Orinoquia

Orinoquia, Volumen 17, Número 1, p. 23-29, 2013. ISSN electrónico 2011-2629. ISSN impreso 0121-3709.

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ARTÍCULO ORIGINAL/ORIGINAL ARTICLE

Efecto de la Salinidad por NaCl en Híbridos de Tomate (Lycopersicon esculentum  Miller)

Effect  of salinity caused  by NaCl on hybrid  tomato  plants (Lycopersicon esculentum Miller)

Efeito da salinidade por NaCl sobre Híbridos de Tomate (Lycopersicon esculentum Miller)

Fánor Casierra-Posada1,  Julio A. Arias-Aguirre2, César A. Pachón3

1. Ingeniero Agrónomo, PhD. Universidad Pedagógica y Tecnológica de Colombia - UPTC. Grupo de investigación Ecofisiología Vegetal.

2. Ingeniero Agrónomo. Ingeniería y Agrociencias  Consultores Ltda. San Eduardo Boyacá.

3. Ingeniero Agrónomo, Empresa Zurcas SAS - Boyacá. Email: fanor.casierra@uptc.edu.co

Recibido: agosto 19 de 2011.             Aceptado: mayo 17 de 2013

Resumen

La salinidad en el suelo es uno de los mayores  estreses  ambientales  abióticos  que  afectan  la producción de tomate  en todo  el mundo.  En la región del Alto Ricaurte en Boyacá / Colombia la producción de tomate  ha sido afectada  por este problema  debido  a que  los fertilizantes se administran  mediante  fertirrigación con  consecuencias negativas  a largo pla- zo, como  la acumulación  de sales. Para investigar la capacidad comparativa  de tolerancia  de cuatro  híbridos de tomate expuestos  a niveles crecientes  de salinidad, se realizó un estudio  bifactorial bajo condiciones  de invernadero  en Tunja / Boyacá. Plántulas de tomate  de los híbridos Supermagnate, Astona, Marimba y Gloria se sembraron  en materas de 3,5 kg de capacidad,  que contenían  suelo. Se expusieron a 0; 20; 40; 60 ú 80 mmol de NaCl. La conductividad  eléctrica de estos tratamientos  fue de 1,8; 3,6; 5,2; 7,2 y 8,8 dS m-1, respectivamente. Se determinó  el consumo  de agua, la eficiencia en el uso del agua (WUE), el peso seco y el área foliar. Los resultados mostraron  diferencias estadísticamente significativas entre híbridos y entre nivel de salinidad, sin embargo,  no hubo diferencias en la interacción híbrido x salinidad. El híbrido Astona mostró el mayor valor de la WUE, área foliar y producción de masa seca, mientras que Marimba presentó el valor más bajo de WUE y masa seca. A partir de 40 mmol de NaCl, el consumo  de agua, la WUE, el peso seco total, y el área foliar fueron más severamente afectados  por la salinidad. Debido a la respuesta  a la salinidad en los híbridos evaluados, los cultivadores en la región deben  tomar precauciones para limitarsus efectos cuando  cultivan estos híbridos, y también deben  evaluar la tolerancia a la salinidad en otros materiales vegetales.

Palabras clave: consumo  de agua, área foliar, eficiencia en el uso del agua, estrés osmótico.

Abstract

Soil salinity represents  one  of the greatest  abiotic environmental  stresses affecting tomato  production around  the world. Colombian tomato production has been affected by this problem in the Alto Ricaurte region of the Boyacá department due to fertilisers having been applied via fertigation, leading to long-term negative consequences, particularly salt accumulation.

A bi-factor study was carried out in greenhouse conditions near Tunja, Boyacá, for investigating the comparative  tolerance capacity of four tomato  hybrids exposed  to increasing salinity levels. Supermagnate, Astona, Marimba and Gloria hybrid tomato  seedlings were  sown in 3.5 kg pots containing  soil. They were  exposed  to 0, 20, 40, 60 and/or  80 mmol NaCl. These treatments’  electrical conductivity was 1.8, 3.6, 5.2, 7.2 and 8.8dS m-1, respectively. Water consumption, water-use efficiency (WUE), dry weight and leaf area were determined. There sults revealed statistically significant differences between hybrid sand salinity level; however, there were no differences regarding hybrid interaction x salinity. The Astona hybrid had the highest WUE value, leaf area and dry mass production whilst Marimba had the lowest WUE and dry mass value. Water consumption, WUE, total dry weight and leaf area were most severely affected when salinity was above 40 mmol NaCl. The region’s tomato  growers should take precautions for limiting such effects when growing these  hybrids due to the salinity response  of the hybrids evaluated  here and should also evaluate salinity tolerance  in other vegetable  materials.

Key words: water consumption, leaf area, water-use efficiency, osmotic stress.

Resumo

A salinidade no solo é um dos principais estresses ambientais  abióticos que afetam a produção de tomate  no mundo.  Na região do Alto Ricaurte em Boyacá /Colômbia  a produção de tem sido pr este problema  devido a que os fertilizantes são administrados  por gotejamento com consequências negativas a longo prazo, tais como a acumulação de sais. Para inves- tigar a capacidade comparativa  de tolerância de quatro híbridos de tomate  expostos  a níveis crescentes de salinidade, foi conduzido um estudo  bifactorialem condições de casa de vegetação emTunja / Boyacá. Mudas de tomate  dos híbridos Supermagnate, Astona, Marimba e Gloria foram plantadas em potes de 3,5 kg de capacidade, contendo solo. Foram expos- tas a 0, 20, 40, 60 ou 80 mmol de NaCl. A condutividade elétrica destes tratamentos foi de 1,8, 3,6, 5,2, 7,2 e 8,8 dS m-1, respectivamente. Foi determinado o consumo  de agua, a eficiência no uso de água (WUE), o peso seco e área foliar. Os resultados mostraram  diferenças estatisticamente significativas entre os híbridos e entre o nível de salinidade, no entanto, não houve diferenças na interação  salinidade x híbrido. O híidoAstona híbrido apresentou o maior valor de WUE, de área foliar e de produção de massa seca, enquanto Marimba apresentou o menor valor de WUE e de massa seca. A partir de 40 mmol de NaCl, o consumo  de água, a WUE, o peso seco total e a área foliar foram mais severamente afetados pela salinida- de. Devido à resposta à salinidade nos híbridos avaliados, os produtores da região devem tomar precauções para limitar os seus efeitos quando  utilizam esteshíbridos, e também  devem avaliar a tolerância à salinidade em outros materiais vegetais.

Palavras chave: consumo  de água, área foliar, eficiência no uso da água, o estresse osmótico.

Introducción

En el segundo semestre de  2012  se sembraron en  el país 5.407  ha de  tomate, con  lo cual este  cultivo  par- ticipó  con  el 21%  del área  cultivada,  a nivel nacional, en  hortalizas diferentes a las de  hoja  y flor (Corporación  Colombia Internacional, 2012).La  producción de tomate en  Boyacá  representa una  relevancia tal, que motivó   la  celebración de  un  simposio internacional sobre este  tema  en  la zona  de  impacto del sitio don- de se realizó  el presente estudio (Fischer et al., 2009). Sin embargo, la zona  de  estudio se  ha  visto  afecta- da  por  condiciones de  salinidad,  debido a que  como mencionan Casierra-Posada et  al. (2009a), el tomate se desarrolla mejor  bajo  condiciones de  invernadero, sin embargo, este  sistema  de  producción, el riego  lo- calizado y la fertirrigación,  inducen problemas de sali- nización de suelo.

Debido a que las aguas y los suelos salinos son frecuentes de encontrar alrededor del mundo, se ha  trabaja- do mucho en torno  a la comprensión de los aspectos fisiológicos  implicados en  la tolerancia a la salinidad en las plantas,  como fundamento para  que  los fitomejoradores puedan desarrollar genotipos tolerantes a la salinidad.  A pesar  de  lo cual,  sólo  se  han  desarrollado  un  reducido número de  materiales parcialmente tolerantes a las sales  (Cuartero et al., 2006).Se han seleccionado diferentes parámetros para  distinguir materiales de  tomate tolerantes a la salinidad,  como la altura de la planta,  el número de hojas, el contenido de  clorofila, la fluorescencia de  la clorofila, los días  a floración, los días  fructificación,  los días a maduración, el número de flores, el cuajado de frutos del segundo al sexto  racimo,  del peso  del fruto, el diámetro del fruto y la producción total (Ezin et al., 2010);  el potencial hídrico  (\w) y osmótico (<Y) de la hoja, el intercambio gaseoso, la densidad estomática y el contenido de Na+ (Romero-Aranda et al., 2001);  el consumo de  agua  y la eficiencia  en el uso  del agua  (water  use  efficiency  - WUE) (Reina-Sánchez et al., 2005),  entre  otros.

A pesar  de la relativa tolerancia a la salinidad  en mate- riales vegetales emparentados con el tomate cultivado, ha resultado difícil enriquecer las líneas élite con genes de  especies silvestres  que  confieran tolerancia a este problema, debido a la gran cantidad de genes  implica- dos  en esta  característica, la mayoría  de  ellos con  pe queño efecto en comparación con el medio  ambiente, y los altos costos de recuperación de la base  genética del cultivar receptor (Cuartero et al., 2006).

Debido a los serios problemas que  el sistema  de producción de  tomate ha  producido en  la región  de estudio en  relación  con  la salinidad  de  los suelos, se han  hecho propuestas para  ayudar  a la solución del problema. Casierra-Posada et al. (2009a) adicionaron leonardita al suelo salino, con resultados satisfactorios. En otras regiones se ha propuesto tratamientos salinos a las semillas  o  se  ha  expuesto las plántulas  a estrés salino  o  hídrico, se  ha  incrementado la humedad relativa del lugar de cultivo ose  ha  utilizado  el injerto (Cuartero et al., 2006),  sin embargo, dadas las condiciones socioeconómicas de los cultivadores de tomate en la región  del Alto Ricaurte en Boyacá, la siembra de materiales tolerantes a la salinidad  continua siendo la alternativa más  económicamente viable,  dada  la alta oferta  de  semillas de  diferentes materiales de  tomate, por parte  de los distribuidores, y el nivel económico de los agricultores pequeños y medianos que representan un alto porcentaje de los cultivadores de tomate en la zona.

Con  base  en  estas  premisas, el  objetivo del  presen te estudio fue la evaluación de  cuatro híbridos  de  to- mate  en  cuanto a su tolerancia a las condiciones de salinidad,  tomando como parámetros de selección las variables  implicadas en  las relaciones hídricas  de  las plantas.

Materiales y métodos

El  ensayo se  realizó  en  condiciones de  invernadero, en  las  instalaciones de  la Universidad Pedagógica  y Tecnológica de  Colombia, en  Tunja / Colombia, con temperatura promedio de  15,8  °C y humedad relati- va promedio de 72%.  Se tomaron plántulas  de cuatro semanas de  edad,  que  habían  germinado en  turba.  El material  vegetal  correspondió a plantas  de los híbridos Supermagnate, Marimba, Gloria  y Astona,  proporcio- nados por  Impulsemillas®,   las  cuales   se  sembraron en  materas con  suelo,  con  capacidad para  3,5 kg. Se seleccionaron estos  materiales debido a que  son  los más  sembrados en  el momento en  la región  del Alto Ricaurte  en Boyacá.

Una  vez las plantas  reiniciaron el crecimiento, se aplicó al suelo  de cada  matera una  mezcla de fertilizante comercial de  alta  solubilidad,   con  la siguiente composición en  g kg-1: N: 0,4;  P2O5:  0,03;  K2O: 0,05;  Ca O: 0,0005; Mg O: 0,0013; S: 0,00137; B: 0,0002; Cu: 0,00014; Fe: 0,00012; Mn: 0,0013; Mo: 0,00005 y Zn: 0,0002.

Los tratamientos para  inducir  la  salinidad  con  NaCl fueron  0;  20;  40;  60  y 80  mmol  kg-1  de  suelo  seco al aire, los cuales  indujeron valores  de  conductividad Eléctrica de 1,8;  3,6;  5,2;  7,2  y 8,8  dS m-1, respectiva- mente. Los tratamientos se aplicaron aproximadamen- te cuatro semanas después del trasplante. La cantidad total de NaCl se aplicó  gradualmente a cada  matera a lo largo de un periodo cercano a cuatro semanas. Du- rante  el ensayo, la humedad del suelo  de  las materas se mantuvo cercana a la capacidad de campo.

El consumo de agua  o agua  evapotranspirada se registró como la cantidad de  agua  adicionada a cada  matera,  para  lo cual,  se registró  el peso  de  cada  matera con  el suelo  a capacidad de  campo y se adicionaba, dos veces  por semana, la cantidad de agua  que  faltara para  alcanzar ese  nivel de  humedad. Para  el registro del  peso  seco,  se  secaron los tejidos  en  un  horno a 105  °C, hasta  alcanzar un  peso  constante. El área  foliar se determinó mediante un analizador Licor 3000a (LI-COR Corporation, Nebraska USA). 20 semanas después  del trasplante se cosecharon las plantas  para  los respectivos análisis.

El experimento consistió en un ensayo bifactorial,  con cinco  niveles  de  salinidad  (0; 20;  40;  60  y 80  mmol de  NaCl) y cuatro híbridos  (Supermagnate, Marimba, Gloria y Astona),  con  diseño completamente al azar  y diez  replicaciones, tomando una  planta  como unidad experimental. La información, se  examinó mediante un análisis de  variancia  y la prueba de  separación de promedios de  Tukey (P<0,05)  con  el programaI BM- SPSS statistics  versión  19.0.0.  (Statistical  Product and Service Solutions,  IBM Corporation, New  York, USA).

Resultados y discusión

Híbridos

Los  híbridos evaluados  mostraron  diferencias  altamente significativas  en  las variables  área  foliar, masa seca, agua  evapotranspirada y eficiencia en el  uso del agua.  Astona  presentó mayor  área  foliar, mientras que  Marimba mostró el menor valor de  esta  variable. En cuanto a la masa seca total  por  planta, Marimba y Gloria  mostraron 19,94  y 8,65%,  respectivamente, menos masa  seca  que  Astona,  con  diferencias esta- dísticamente significativas. Supermagnate y Gloria presentaron mayor  cantidad de  agua  evapotranspira- da  que   Astona Marimba, con  diferencias significativas (P<0,01).  Se encontró diferencia estadísticamente significativa  en  la eficiencia  en  el uso  del agua  (WUE) entre todos los  híbridos evaluados, entre los cuales Astona presentó el mayor valor  de  este  parámetro y Marimba el menor valor (tabla 1).

Tabla 1. Variables relacionadas con la transpiración y la producción de masa seca en cuatro híbridos de tomate (Lycopersicon esculentum (Miller)).

 

 

Híbridos

Área foliar

(cm2)

Masa seca

(g)

Agua evapotranspirada

(L)

Eficiencia en el uso del agua

(g L-1)

x

s

x

s

x

s

x

s

Supermagnate

510,97 b

150,37

17,18 ab

3,63

12,27 a

1,14

1,39 b

0,20

Astona

676,47 a

198,23

17,90 a

4,46

11,49 b

1,21

1,54 a

0,27

Marimba

454,64 b

175,03

14,33 c

4,19

11,78 b

1,18

1,20 c

0,28

Gloria

618,01 a

194,91

16,35 b

4,29

12,32 a

1,06

1,32 b

0,29

 Medias seguidas de letras diferentes en la columna, presentan diferencias estadísticas entre sí, según la prueba de Tukey (P<0,05; n=10).

En concordancia con estos  resultados, se puede inferir que  los híbridos  evaluados pueden ubicarse en  categorías del más tolerante al más sensible a la salinidad, en el siguiente orden: Astona,  Supermagnate, Gloria y Marimba. Esta clasificación se propone con  base  en la eficiencia  en el uso  del agua,  que  a su vez es concordante con  la cantidad de masa  seca  producida por las plantas,  parámetros que  son de gran importancia para los cultivadores, dado que  influyen  considerablemente sobre la calidad  del producto cosechado. Estos parámetros han  sido  usados en  muchas investigaciones como una guía para  evaluar  el rendimiento de los cul- tivos bajo  condiciones de  agua  limitante,  consideran- do una oferta  ambiental contrastante, como es el caso de  la salinidad  (Lovelli et al., 2012).  El uso  de  la WUE como medida para  identificar   materiales de  tomate tolerantes a la salinidad  ha sido  motivo  de  controver- sia, puesto que  mientras Reina-Sánchez et al. (2005) encontraron que  la WUE en  diferentes materiales de tomate, fue independiente del nivel de salinidad  en el suelo,  Al-Karaki (2000),  reporta lo contrario. Estas diferencias se deben a que mientras  Al-Karaki (2000) utilizó de  0,0 a 216  mmol  de  NaCl, Reina-Sánchez et al. (2005)  usaron de 0,0 a 75 mmol  de la sal; además, en ambos trabajos se utilizaron  materiales vegetales di- ferentes. No obstante, tanto  la WUE como la cantidad de  masa  seca  producida siguen  siendo referentes importantes para la identificación de materiales vegetales con  tolerancia a la baja  disponibilidad de  agua  (Chen et al., 2009),  tomando en  consideración que  la salini- dad  reduce el potencial osmótico del sustrato y hace que  el potencial hídrico  del  suelo  sea  más  negativo, lo que  limita considerablemente la toma  de  agua  por parte  de las plantas.

Los materiales evaluados, llamados Tomates Larga Vida, presentan  marcadas diferencias tanto   fenotípicas como genotípicas que  les confieren características propias (Corporación Colombia Internacional, 2007). Sin embargo, las variables  evaluadas no  habían  sido reportadas previamente para  estos  materiales bajo  las   condiciones locales  y esta  información representa un material  base  para  estudios posteriores.

Cuartero et al., (2006)  resaltan que  no  sólo  los caracteres  relacionadas con el rendimiento son importantes en  los estudios de  mejoramiento de  plantas  tolerantes  a la salinidad,  debido a que  la salinidad  afecta  a casi todos los aspectos fisiológicos y bioquímicos de la planta,  por lo que el incremento de la tolerancia de los cultivos  a la salinidad  requiere la combinación de  algunos o muchos rasgos  fisiológicos, y no simplemente aquellos  que  influyen directamente en el rendimiento, concepto que  comparten también Cuartero y Fernández-Muñoz (1999). Por esta razón,  en el presente estudio, la selección de características como el área  foliar, la producción de  masa  seca,  la evapotranspiración y la WUE, se  consideran parámetros suficientes para  la discriminación de  materiales entorno a su comporta- miento tolerante a la salinidad.

Salinidad

En cuanto al área foliar no hubo  diferencia significativa entre  el control sin adición  de NaCl y los tratamientos con  20  y 40  mmol  de  NaCl,  sin embargo, la adición de 60 y 80 mmol de NaCl redujeron respectivamente, 29,85  y 46,35% el área  foliar en  relación  con  el tratamiento control,  con  diferencias significativas.  No  se encontró diferencia entre  el control  y el tratamiento con 20 mmol de NaCl para  la variable  masa  seca  total por  planta,  pero  sí entre  el control y los tratamientos en los que  se adicionaron 40; 60 y 80 mmol  de NaCl, los cuales  indujeron una reducción de esta variable  en términos de 12,32;  29,50  y 41,93% en relación  con las plantas  del tratamiento control.

Con  respecto al agua  evapotranspirada, hubo  diferencia significativa entre el tratamiento control y aquellos tratamientos en los que las plantas  se expusieron a 40;    60 y 80 mmol de NaCl, en los que  el agua evapotranspirada  se redujo 5,96; 11,70  y 15,03% en relación  con las plantas  control sin adición  de  sal. En relación  con la eficiencia  en  el uso  del  agua,  no  se  presentó dife- rencia  entre  las plantas  control y aquellas  a las que  se les adicionó 20 ó 40 mmol  de NaCl, no así para  dosis superiores de la sal, en las que  se encontró diferencia significativa  con  el tratamiento control.  La exposición de las plantas  de tomate a 60 y 80 mmol de NaCl causó una  reducción de  la WUE en  términos de  20,12  y 31,81%, respectivamente, en  relación  con  las plantas control (tabla 2).

Se reporta que  las plantas  de  tomate son  moderada- mente sensibles  a la salinidad  (Katerji et  al., 2003)  y que el nivel máximo  de salinidad  tolerado por las plantas, sin que se cause reducción en la producción es 2,5 dS m-1, por sobre el cual, se presenta una reducción del 10%  en la producción, por  cada  unidad  que  se incremente en la conductividad eléctrica (Maas y Hoffman, 1977).  Cuando se incrementa la salinidad,  el potencial osmótico se  reduce al igual que  la disponibilidad de agua  para  la planta,  lo cual tiene  como consecuencia un déficit hídrico  para  el vegetal,  lo que  a su vez afecta  la conductancia estomática, el crecimiento de  las hojas y la fotosíntesis (Katerji et al., 2003),  como pudo constatarse con los resultados del presente trabajo. Sin embargo, una  reducción notable en los valores  de las variables  presentados en  la tabla  2,  sucedió a  partir de  40  mmol  de  NaCl,  que  correspondía a  una  conductividad eléctrica de 5,2 dSm-1; por  tanto,  al menos estas  variables  no  se  ven  tan  severamente afectadas por  valores  de conductividad eléctrica por  debajo del valor mencionado, sin embargo, es posible  que  el rendimiento y la productividad de las plantas  sea un factor más sensible  a la salinidad  y su efecto negativo se manifieste  a valores  menores de conductividad eléctrica, como mencionan Maas  y Hoffman,  (1977).

Los factores genéticos que determinan el crecimiento vegetativo y la toma  de iones,  así como muchos otros aspectos fisiológicos  y otros  componentes relaciona- dos  con  la tolerancia metabólica contra la salinidad, como los solutos  compatibles del tipo  polioles  y mo léculas antioxidantes, tienen que  ser estudiados con el fin de avanzar en la producción de genotipos tolerantes  a la salinidad  (Cuartero et al., 2006).  Al respecto, Casierra-Posada et al. (2009b) mencionan que  en  los mismos  materiales vegetales evaluados en el presente trabajo, la salinidad  estimuló el incremento de  fibra, proteína y carbohidratos en los frutos, pero  redujo su contenido de agua.

Cuartero et al. (2006) mencionan que el peso seco de la parte  aérea en plantas  de tomate, es una característica tomada comúnmente como indicador de crecimiento y productividad, y que  presenta baja heredabilidad en comparación con  el contenido de iones  en los tejidos o con  las relaciones hídricas.  Estos autores evaluaron la heredabilidad de diferentes caracteres en plantas  de Solanum  lycopersicum x S. pimpinellifolium expuestas a condiciones salinas.  Se encontró que  el área  foliar presenta gran  heredabilidad y puede considerarse en programas en  los que  se pretende desarrollar plantas de tomate tolerantes a sales. Esto confirma  la selección acertada de  los factores a evaluar  para  la discriminación de los híbridos  por  su tolerancia a la salinidad.  El hecho de  que  no  se  encontró  diferencia significativa en la interacción híbrido  x nivel de salinidad  confirma de  manera acertada que  estos  materiales se comportan  de  manera similar cuando se exponen a las sales, puesto que  los parámetros para  evaluar  su tolerancia eran  los correctos para  realizar  esta  selección.

Tabla 2.Variables relacionadas con la transpiración y la producción de masa seca en cuatro híbridos de tomate (Lycopersicon esculentum (Miller)) expuestos a diferentes niveles de salinidad por NaCl.

 

NaCl

(mmol kg-1)

 

Área foliar

(cm2)

 

Masa seca

(g)

 

Agua evapotranspirada

(L)

 

Eficiencia en el uso del agua

(g L-1)

  

x

s

x

s

x

s

x

s

 

0

 

683,74 a

 

171,66

 

19,96 a

 

2,96

 

12,90 a

 

0,82

 

1,54a

 

0,19

 

20

 

663,29 a

 

175,30

 

19,09 ab

 

3,25

 

12,46 ab

 

0,82

 

1,52a

 

0,22

 

40

 

631,68 a

 

185,12

 

17,50 b

 

3,19

 

12,13 b

 

1,06

 

1,44a

 

0,22

 

60

 

479,64 b

 

135,37

 

14,07 c

 

2,89

 

11,39c

 

0,82

 

1,23b

 

0,23

 

80

 

366,77 c

 

115,77

 

11,59 d

 

2,66

 

10,96c

 

1,25

 

1,05c

 

0,21


Medias seguidas de letras diferentes en la columna, presentan diferencias estadísticas entre sí, según la prueba de Tukey (P<0,05; n=10).

Por  otro  lado,  Katerji et al. (2003)  mencionan que  la evapotranspiración, aparentemente, no representa un factor  lo  suficientemente determinante para  realizar una  discriminación de tolerancia a la salinidad  en materiales  vegetales, puesto que  Stegman (1985)  reportó que el coeficiente de la pendiente es sensible  a las condiciones climáticas,  puesto que  la humedad relativa  y el índice  de  área  foliar son  factores determinantes en el valor de  la evapotranspiración. En el presente estudio, los valores  de la pendiente de la curva detendencia de  la WUE de  los diferentes materiales evaluados en relación  con el nivel de salinidad, mostraron valores muy similares, con  lo cual se puede inferir su similitud en cuanto a esta  variable.  Por tanto,  es posible  utilizar el valor de la WUE y las demás variables evaluadas para comparar los materiales estudiados, dado que  todos se desarrollaron bajo las mismas condiciones de humedad  relativa y temperatura.

Sería  de  esperarse que  los  materiales evaluados en el  presente trabajo, que  presentaron mayor  área  foliar, mostraran de  igual  modo un  mayor  valor  de  la evapotranspiración, sin embargo no  fue  así en  todos los casos,  puesto que  Astona  y Gloria tuvieron  mayor área  foliar que  Supermagnate y Marimba, no  obstan- te,  los valores  más  altos  de  la evapotranspiración se presentaron en  Supermagnate y Gloria  (tabla  1). Este resultado pudo ser la consecuencia de diferencias genéticas en los diferentes materiales en relación  con  la conductancia estomática y en el número y distribución de los estomas en las hojas,  factores que,  entre  otros, determinan la  evapotranspiración, como  mencionan Miglietta  et al. (2011)  y consecuentemente,  tendrían un efecto sobre la WUE.

A pesar  de  que  se encontró diferencia altamente significativa (P<0,01) entre  los híbridos  evaluados y entre los niveles de salinidad,  no hubo  diferencias en la interacción híbrido  x nivel de  salinidad.  Es común encontrar diferencias estadísticamente significativas entre concentraciones crecientes de  NaCl  con  respecto a las relaciones hídricas de las plantas.  Al igual que  en el presente trabajo, Mori et al. (2008)  reportaron que  el incremento en  la conductividad eléctrica del sustrato provocaba una reducción en la WUE en plantas  del híbrido Tomito F1. Estos autores justifican este  resultado con  base  en que  la salinidad  ocasiona un incremento en el potencial osmótico de la solución del suelo; además, las plantas  pequeñas como resultado de la salinidad, demandan una menor cantidad de agua, como lo mencionan también Maggio  et al. (2004).

Mori  et al. (2008)  mencionan también que  la reducción en la WUE se correlaciona con  un incremento en la resistencia estomática resultante de la exposición de las plantas  de tomate a la salinidad  y a la reducción del área foliar y de la producción de materia  seca. Además, estos  autores y otros  como Cuartero y Fernandez-Muñoz (1999)  agregan que  la alteración en las relaciones hídricas  en  plantas  expuestas a la salinidad  se  puede atribuir  a la reducción en  el número de  estomas y a una distribución diferente de estos,  como respuesta al incremento en la conductividad eléctrica del sustrato.

De  manera similar a los hallazgos del  presente estudio,  Cuartero et  al. (2006)  mencionan que  en  toma- te cv. Daniela,  la exposición de  las plantas  a un nivel de  salinidad  de  50  mmol  de  NaCl,  se  redujo 43,7% el área  foliar y 51,5%  la toma  de  agua,  mientras que en el presente trabajo, la exposición de las plantas  de tomate a 60 mmol de NaCl provocó una reducción de

12,40% en el agua  evapotranspirada y de  20,85% en el área  foliar, en relación  con  las plantas  control,  cifras que  difieren  ampliamente de  los valores  encontrados en  el cultivar  Daniela.  Lo cual  permite inferir que  los diferentes materiales vegetales tienen diversas  estrate- gias para  sobrellevar la salinidad,  dependientes de  la morfología del vegetal  y de  sus hábitos de  crecimiento, como se mencionó para  los híbridos  evaluados en este  trabajo.

Abdel Gawad et al. (2005)  no encontraron diferencias significativas  en  cuanto a las variables  del  rendimiento,  entre  los  híbridos  Sunrise  y Sunhybrid  expuestos diferentes niveles  de  conductividad eléctrica, pero  sí se  presentó diferencia entre  estos  dos  híbridos  y las variedades locales  cultivadas  en  Siria. También  se  ha encontrado que no existen  diferencias significativas en el efecto de la salinidad  por NaCl y la germinación de semillas de diferentes accesiones de tomate (Cuartero y Fernández-Muñoz,1999). Al igual que  en el presente trabajo, el análisis  estadístico realizado por  estos  autores  en  su trabajo tampoco encontró diferencias en la interacción material  vegetal  x calidad  del agua  (con diferencias marcadas  en  la  conductividad  eléctrica). Reina-Sánchez et al. (2005)  mencionan que  las plantas de  tomate toman sólo  una  pequeña cantidad del  so- dio presente en la solución nutritiva,  en su estudio se presentaron diferencias en cuanto a la toma  de  sodio entre  los materiales vegetales evaluados, por  lo cual mencionan que  la capacidad de  la planta  de  tomate para  seleccionar los  iones  es  una  característica que se debe tomar  en  consideración cuando se pretende seleccionar genotipos de tomate tolerantes a la salinidad. Por tanto,  estos resultados y los encontrados en el presente estudio permiten inferir que  la respuesta de  las plantas  a la salinidad  es altamente dependiente del material  vegetal  evaluado.

Conclusiones

En el presente trabajo se seleccionaron híbridos  que se cultivan  con  frecuencia en  las regiones aledañas a la localidad  donde se desarrolló el trabajo, con  la intención de recomendar algunos  de estos  materiales como tolerantes a la salinidad,  bajo  las condiciones locales. Se encontró que  la respuesta de  estos  híbridos  a los niveles de salinidad  evaluados fue diferente, en donde Astona fue el más tolerante mientras que Marimba fue el más afectado por la salinidad.  Por tanto,  los cultiva- dores  de la zona  deben tomar  las precauciones necesarias para  limitar los efectos negativos de la salinidad cuando se cultivan estos  materiales y además se debe probar la tolerancia a la salinidad en otros híbridos  que hayan  mostrado gran adaptabilidad en las condiciones locales  del Alto Ricaurte  en Boyacá.

Agradecimientos

Este estudio fue  desarrollado con  el apoyo de  la Dirección de Investigaciones (DIN) de la Universidad Pedagógica y Tecnológica de  Colombia, en  el marco del  plan  de  trabajo del  grupo  de  investigación Ecofisiología  Vegetal,  adscrito al  programa de  Ingeniería Agronómica de la Facultad de Ciencias  Agropecuarias.

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