Artículo de Revisión /A review article

Virus del oeste del nilo (von): Enfermedad zoonótica emergente de posible importancia en Colombia

West Nile virus (WNV): Emerging zoonotic disease of potential importance in Colombia

Karl A. Ciuoderis-Aponte1

1 Grupo de Investigación en Reproducción y Genética animal GIRGA, Universidad de los Llanos, [email protected]

Recibido: Enero 26 de 2009. Aceptado: Marzo 4 de 2009

RESUMEN

El virus del Oeste del Nilo (VON) fue aislado en Uganda por primera vez en 1937, por lo tanto ha sido conocido en los viejos continentes, desde hace mas de 70 años. No obstante, la infección fue documentada por primera vez en el Hemisferio Occidental en un brote de encefalitis en Nueva York en 1999. Desde su primera manifestación en Norteamérica, el Virus del Oeste del Nilo, se ha extendido a través del continente, hacia Centro y Suramérica. El VON es considerado uno de los Flavivirus más ampliamente distribuidos en todo el mundo, con evidencias serológicas a lo largo del continente Americano, e incluso virológicas en el cono sur. Se ha demostrado que el ciclo natural del VON incluye la participación de aves silvestres y domésticas, las cuales tienen el papel de reservorios que permiten amplificar de manera eficiente las poblaciones virales. Las aves silvestres migratorias que resisten la infección, son capaces de mantener niveles altos del virus en sangre perpetuando el ciclo enzoótico de la enfermedad. Además, se han reconocido como vectores primarios a aquellos capaces de mantener el virus dentro del ciclo natural de transmisión mosquito-ave-mosquito y dentro de este grupo se distinguen como géneros más importantes Culex pipiens, C. restuans y C. quinquefasciatus. El hombre y otros mamíferos se han reconocido como huéspedes incidentales del virus.

El propósito principal de este artículo, es brindar una actualización en este y otros aspectos del VON en América y su importancia en la salud y la conservación de las especies silvestres.

Palabras Claves: Enfermedades Infecciosas Emergentes, Virus Oeste del Nilo, Aves silvestres.

ABSTRACT

The West Nile virus (WNV) was isolated in Uganda for the first time in 1937; it has thus been known in the Old World for more than 70 years. However, the infection was first documented in the Western Hemisphere during an outbreak of encephalitis in New York in 1999. Since its first demonstration in North America, the West Nile virus has spread across the American continent to Central and South America. WNV is considered to be one of the most widely distributed Flavivirus throughout the world, serological evidence having been presented throughout the American continent, and even virological evidence in the Southern Cone. It has been shown that WNV’s natural cycle involves the participation of domestic and wild birds playing the role of reservoirs which efficiently amplify viral populations. Migratory wild birds resisting infection are able to maintain high virus levels in their blood, thereby perpetuating the disease’s enzootic cycle. They have also been recognised as being a primary vector for those able to maintain the virus in the mosquito-bird-mosquito natural transmission cycle; Culex pipiens, C. restuans and C. quinquefasciatus are major genera within this group. Humans and other mammals have been recognised as being incidental hosts for the virus.

The main purpose of this article has been to update aspects regarding WNV in America and its importance in wildlife health and conservation.

Key Words: Emerging infectious diseases, West Nile Virus, Wild Birds.

Enfermedades Infecciosas Emergentes

Las enfermedades infecciosas emergentes (EIE) son aquellas enfermedades que recientemente: han expandido su rango geográfico; han pasado de una especie hospedadora a otra; han incrementado su impacto o severidad; han padecido un cambio en la patogénesis; o son causadas por patógenos recientemente descubiertos. Algunas EIE producen baja mortalidad, pero representan una amenaza particular debido a sus altos índices de mortalidad y a la falta de una vacuna o terapia efectiva (ej. Virus Ebola, Virus de la Fiebre hemorrágica, Virus Nipah, Virus del Oeste del Nilo), es por esto que se ha convertido en uno de los objetivos de la salud pública en los últimos 30 años (Lederberg y Oakes 1992; Binder et al 1999).

De l as 1407 especi es de m ic roor ganism os patógenos en humanos al menos el 61% son de carácter zoonótico (Daszak et al 2000), con 177 especi es considerada s com o em ergentes o reemergentes, en las cuales la fauna silvestre ha incrementado su valor como fuente importante de transmisión (Daszak et al 2000). Se considera que de estas 1407 especies patógenas, 37% son virus o priones; 10 % son bacterias; 7% son hongos; 25% son protozoos y 3% son helmintos (Woolhouse et al 2006).

Uno de las mayores formas de transmisión de las EIE es el contacto cercano entre el humano y la fauna silvestre, principalmente causado por la intervención, introducción y modificación de los hábitats naturales. Como las poblaciones humanas continúan creciendo, se requiere de más espacio y recursos, resultando esto en un mayor número de intervenciones dentro del mundo silvestre (Daszak et al 2000). En l os t i em pos m odernos, el crecimiento exponencial del comercio y el aumento de los viajes, han transformado la epidemiologia de las EIE, dando lugar a la presentación local de eventos globales de gran importancia (Taylor et al 2001). El comercio internacional de vida silvestre es ahora descomunal, con cientos de millones de animales silvestres y sus productos comercializados globalmente cada año (Karesh et al 2005). Aunque el problema de las EIE continuará creciendo, estas no son solo un problema para la salud humana, pues representan una de las mayores amenazas para el bienestar de los animales y la conservación de las especies (Daszak et al 2000; Cunningham et al 2003).

Sólo hasta hace muy poco han sido realmente apreciadas las interrelaciones del complejo entre las enfermedades infecciosas de la fauna silvestre, los animales domésticos y el hombre (Daszak et al 2000), en parte, debido a que las EIE no están asociadas con un hospedero animal específico, pueden vivir en las más disímiles especies animales y además poseen una flexibilidad biológica que les perm i t e aprov echar l as oport uni dades epidemiológicas que se presenten (Woolhouse et al 2005).

Virus del Oeste del Nilo

Actualmente, entre las EIE de importancia en salud pública se encuentra el Virus del Oeste del Nilo (VON), un Arbovirus RNA de cadena sencilla (Brinton 2002) miembro de la familia Flaviviridae. En este grupo de agentes transmitidos por vectores, también se incluyen los virus del Dengue, la Encefalitis Japonesa, la fiebre amarilla, la encefalitis de San Louis y el virus del Valle Murray de Australia (Weiss et al 2001; Campbell et al 2002; Mackenzie et al 2002; McLean 2003; Hayes et al 2005; Beasley et al 2005).

Desde su primera manifestación en Norteamérica en 1999, el Virus del Oeste del Nilo, se ha extendido a través del continente, hacia Centro y Suramérica (Bertolotti et al 2007), pero su mecanismo de introducción del virus al nuevo mundo aún es incierto (Reed et al 2003).

Este virus ha infectado más de 14000 personas y ha causado cerca de 500 muertes. En adición, miles de aves de más de 200 diferentes especies han muerto por infección del VON. Como consecuencia, el VON se ha convertido en una seria preocupación para la salud y la conservación en lugares donde está establecido y en áreas donde puede extenderse prontamente. Nuevos estudios están encaminados a evaluar los mosquitos y otros vectores por su habilidad de transmitir VON después de alimentarse del hospedero, esto permite la determinación de cual es hospedadores y v ect ores son m ás importantes en la amplificación y trasmisión de la enf erm edad haci a hospederos inci dentales, incluidos los humanos. Las iniciativas climatológicas estudian las relaciones entre los modelos de v ari aci ón espaci al en tem peratura, l luv ia y vegetación, las densidades de vectores, la muerte de aves infectadas con el VON y las infecciones en humanos (Daszak et al 2004).

El VON es considerado uno de los v irus más ampliamente distribuidos de todos los Flavivirus (Peiris y Amerasinghe 1994). El análisis genético de los aislados del VON divide las cepas en dos clases: los aislados del linaje 1 que se encuentran en África, Israel, Europa, India, Australia y América del Norte y las cepas del linaje 2 que son endémicas en África central y del Sur y de Madagascar (OIE 2004).

Desde los mediados de los noventa, tres tendencias epidemiológicas para el VON han emergido: 1) Incremento en la frecuencia de brotes en humanos y caballos; 2) Incremento aparente en la severidad de la enfermedad en humanos con más de 1300 casos confirmados entre los años 1999 y 2000 (Cernescu et al 1997; Nash et al 1999; Platonov et al 1999; Weinberger et al 2001; Chowers et al 2000; Weiss et al 2001); y 3) Altas tasas de mortalidad en aves acompañando a brotes en humanos. Adicionalmente los recientes brotes del VON se han relacionado con la aparente evolución a una nueva variante viral (Petersen y Roehrig 2001).

Ciclo natural y epidemiología del VON

El VON al igual que muchos otros Arbovirus tiene dos ciclos diferentes de transmisión: un ciclo enzoótico primario o ciclo de amplificación que envuelve un grupo de vectores y hospederos aviares, y un ciclo secundario que involucra distintos tipos de artrópodos y transmisión a otros hospederos como humanos y caballos. En el ciclo primario, los mosquitos ornitofílicos se alimentan de av es virémicas (hospederos amplificadores), llegan a ser infectados, y transmiten el virus a otros hospederos (Granwehr et al 2004). Si se presentan las condiciones apropiadas (temperatura, especies de mosquito, densidad de la población de mosquitos, numero de huéspedes susceptibles, etc.), ocurrirá una epizootia en la población aviar (Sardelis et al 2001; Turell et al 2001; Dohm et al 2002;). Las aves migratorias que resisten la infección, son capaces de conservar niveles altos del virus en sangre manteniendo el ciclo enzoótico de la enfermedad (Soler-Tovar 2008).

Se han reconocido como vectores primarios a aquellos capaces de mantener el virus dentro del ciclo natural de transmisión mosquito-ave-mosquito y dentro de este grupo se distinguen como especies más importantes Culex pipiens, C. restuans y C. quinquefasciatus (Koné et al 2003; ). También se han descrito vectores pasajeros como aquellos mosquitos que permiten al VON pasar de su ciclo natural mosquito-ave-mosquito a los mamíferos y en este grupo se distinguen Ochlerotatus dorsalis, Aedes vexans y Culiseta inornata, sin embargo de manera contraria a los mosquitos Culex los géneros Aedes, y demás, no son capaces de mantener la infección, dado que sólo se alimentan de mamíferos y, por tanto, juegan un papel secundario en la transmisión del virus (Koné et al 2003).

El VON ha sido reportado mundialmente en 317 especies de aves, 34 especies de mamíferos y 2 especies de reptiles (CDC 2007). Es causa de meningoencefalitis fatal en humanos, caballos, aves domésticas y silvestres (CDC 1999; OIE 2004), y aunque muchas especies de aves, incluyendo las gallinas (Gallus gallus), son resistentes a la enf erm edad, el resultado de la infecci ón es generalmente mortal en animales susceptibles. Los caballos parecen presentar mayor sensibilidad al virus con un número de animales infectados que sobrepasa de manera evidente a las aves, mosquitos y seres humanos (Fernández-Salas et al 2007). No obstante los seres humanos y otros mamíferos se consideran hospederos incidentales y no son capaces de amplificar el virus (OIE 2004; Fernández- Salas et al, 2007).

Virus del Oeste del Nilo y su actividad en América.

En la Región de las Américas las enfermedades infecciosas emergentes que tuvieron una mayor repercusión sobre la salud de la población por su incidencia y por el número de muertes ocasionadas durante el quinquenio de 1999–2003, fueron la malaria, la fiebre amarilla, el dengue hemorrágico, el sida, el carbunco, el SARS, así como la infección por hantavirus y por el virus del Nilo occidental (OPS 1995, 2002; Mesa et al 2004).

El reconocimiento del VON en el hemisferio occidental en 1999, marcó la primera introducción en la historia reciente de un flavivirus del viejo mundo al nuevo mundo (Nash et al 1999; Asnis et al 2000), y el patrón de brotes de VON en Europa del Sur, sugirió que las aves migratorias virémicas contribuyeron al movimiento del agente (Lanciotti et al 1999), aunque se ha comprobado que vectores primarios pueden volar muchos kilómetros, la transmisión mosquito-ave salvaje, llevó a considerar la posibilidad de que un ave migratoria pudiera transmitir la enfermedad al Norte, Centro y SurAmérica (Enserick 2000; Durand et al 2002).

El VON fue reconocido por primera vez en Norteamérica en agosto de 1999, cuando causó la epidemia de 62 casos neurológicos en humanos con 7 muertes en Nueva York, y una sustancial letalidad en aves y caballos (CDC 1999; CDC 2000; Varelo 2003). Desde entonces tuvo serias incursiones en los años siguientes, diseminándose hasta Canadá, Islas Caimán y a por lo menos 40 de los Estados Unidos de Norteamérica, alcanzando en este último para el 2002 una casuística de 4156 casos en humanos, 4562 muertes en cuervos, 3366 muertes en otras aves y 2244 infecciones en mamíferos, principalmente équidos (Valero 2003), sin embargo, se menciona su aislamiento a partir de otros vertebrados como perros, gatos, conejos y ardillas (Rappole et al 2000).

La vía de introducción del VON a Nueva York por aves infectadas, mosquitos, humanos u otro vertebrado aún no es conocida, pero, el análisis genético de la secuencia de la proteína de envoltura indica que la cepa viral aislada en 1999 en Nueva York está estrechamente relacionada a un aislado de ganso en Israel en 1998, sugiriendo una amplia capacidad de distribución geográfica de este patógeno emergente a través del proceso de migración de las aves silvestres (Valero 2003). A este respecto, la yuxtaposición espacial y temporal de las infecciones aviarias y humanas históricamente demostradas en los reportes de epidemias causadas por este virus en Israel, permiten inferir que las aves actúan como un elemento introductorio de infección para los mosquitos ornitofílicos, o que el agente permanece en m osquitos, garrapatas o av es crónicam ente infectados, los cuales a su vez infectan hospedderos amplificadores y eventualmente humanos (Valero 2003). No obstante el hecho de que las aves son agentes críticos en la aparición de brotes de algunos arbovirus, el nexo permanece discutido por la dificultad en determinar la intensidad y la duración de la viremia en aves naturalmente infectadas (Rappole et al 2000).

En Centroamérica la actividad del VON se reconoció inicialmente en México en el año 2002 con el reporte de dos estudios serológicos independientes que se hicieron en Coahuila y Yucatán, que mostraron prev alencias para el VON de 62.5% y 1.2%, respectivamente (Blitvich et al 2003; Loroño-Pino et al 2003). Posteriormente se llevó a cabo un estudio más amplio en caballos de otras regiones de México que confirmó la presencia del VON en este país (Ramos y Falcon 2004). Adicionalmente en el año 2003 se reportó el aislamiento del VON de un cuervo (Corvus corax) muerto en Tabasco, pero de forma anecdótica la secuencia del genoma de este virus mostró una divergencia genética diferente a la de otros virus aislados en el continente americano (Estrada-Franco et al 2003). Recientemente en un estudio realizado por Fernández-Salas et al (2007) detectaron la presencia del VON en aves, equinos y seres humanos en el noreste de México, encontrando 3 aves y 15 equinos seropositivos, y un 40 % de los sueros humanos positivos para anticuerpos IgG, concluyendo que el virus se encuentra activo en este país.

El reporte de actividad del VON en el Caribe fue confirmado en Puerto Rico en el año 2007, en un estudio que demostró la seroconversión en pollos centinelas, indicando la circulación del VON en esta región (Barrera et al 2008). De igual forma Dupuis y col demostraron que 10 aves representantes de 6 especies de migratorias del neartico-neotropicales estaban expuestas al VON, sobreviv iendo a la infección y continuando su comportamiento migratorio (Dupuis et al 2005).

La primera evidencia de actividad del VON en Cuba fue registrada por Pupo y Col (2006), quienes por pruebas serológicas con anticuerpos monoclonales confirmaron la infección en 4 casos asintomáticos de encefalitis en equinos y 3 casos en humanos. Asimismo en Cuba, se registró la actividad del VON con el reporte de muerte asociada a Fiebre del Nilo en tres casos humanos (Promed 2005).

En Jamaica también se registro la actividad del VON, donde Dupuis y Col (2003) encontraron anticuerpos neutralizantes para el VON en 11 especies de aves silvestres residentes por medio de la prueba de neutralización por reducción en placa, y en República Dominicana Komar y Col () reportaron la actividad del VON por primera vez por medio de anticuerpos específicos anti-VON en el 15 % de las aves silvestres residentes muestreadas, encontrando seropositividad en un ave que indicaba una infección reciente.

El primer reporte de actividad del VON en el Cono Sur del continente americano coincidió con la muerte de tres equinos en el 2006 en Buenos Aires, Argentina (Morales et al 2006; Diaz et al 2008), y recientemente en el mismo país, Diaz y Col (2008) demostraron en un estudio que 474 especies de aves silvestres resultaron positivas para Flavivirus por la técnica de ELISA de bloqueo, de las cuales el VON fue confirmado en 43 muestras por la prueba de neutralización por reducción en placa, evidenciando la circulación viral en el sur de Suramérica. Igualmente en Venezuela, Bosch y Col (2007) confirmaron por la prueba de neutralización de reducción de placa la presencia de VON en 5 aves adultas, 4 de las cuales fueron paseriformes residentes y de esta forma reportaban la evidencia serológica del VON en Suramérica.

Finalmente estudios realizados en Colombia, demostraron la primera evidencia serológica de la actividad del VON en aves domésticas y equinos, por medio de pruebas de anticuerpos neutralizantes (Mattar et al 2005; Komar y Clark 2006), denotando de esta forma la amplia actividad y circulación del Virus del Nilo Occidental en el continente americano, sin embargo es importante reconocer que la función de las aves en la ecología de los arbovirus depende de si el vector migrante encuentra condiciones favorables en el nuevo ambiente y si los vectores locales son capaces de transmitir el virus apropiado. La presencia de anticuerpos para arbovirus en las aves migratorias indica sólo una interacción de virus-huésped pero no explica cuándo y dónde ocurrió la infección (Blaskovic y Ernek 1972), no obstante, la detección del VON en aves silvestres residentes aporta una fuerte evidencia del establecimiento del virus, más que de la importación del mismo a nuevas áreas (Bosch et al 2007).

Importancia del VON en Colombia.

La investigación de los modelos de migración de los aves silvestres (Véase Figura 1) reveló que los miembros de una o más especies que pasan por Nueva York y de una u otra forma se agremian en grupos grandes y densos zonas de descanso comunes, potencialmente abarcan todo el sudeste de los Estados Unidos, México y Centroamérica, las Islas del Caribe y América del Sur, durante el periodo de migración sureño hacia los sitios de residencia de invierno y al retornan, se distribuyen por casi toda América del Norte durante el periodo de migración norteño hacia las zonas de reproducción (Bull 1974; Gubler 2000; Rappole et al 2000).

 

Figura 1.Principales rutas migratorias de las aves en el continente americano. Fuente: Gurrola (2004). Nótese que Colombia es corredor principal en tres de las seis rutas (leyenda 3, 4 y 5). Estas rutas son: Costa Atlántica, Mississippi, y Montañas Rocallosas

 

En Colombia, país que ocupa el primer puesto mundial en variedad de aves, con un número aproximado de 1860 especies (McNish, 2007), incluyendo 179 que migran desde el Norte (Stotz et al 1996), se han identificado 138 especies (125 norteamericanas y 13 exóticas) de 51 familias de aves que se han visto afectadas por el VON en otros países (CDC 2004). Treinta y cuatro de estas aves realizan migraciones al neotrópico, con registros de avistamiento en Colombia (Véase tabla 1).

 

Tabla 1.Especies de aves silvestres VON positivas que presentan distribución natural en Colombia. Adaptación de USGS - National W ildlife Health Center (2003). El 35% de las 97 especies migratorias registradas en Colombia se han reportado como VON positivas

A pesar de que en Colombia se han registrado 97 especies migratorias, 85 boreales y 12 australes (McNish, 2007), las aves migratorias boreales donde se ha encontrado el virus representan aproximadamente el 24 % de las que llegan al país y menos del 2 % de la avifauna nacional (Rosselli 2004), pero nuev os brotes de VON han sido identificados en EEUU, alertando acerca del hecho de que la enfermedad no ha sido erradicada en América y por lo tanto podría seguir extendiéndose por todo el continente (Enserick 2000; Durand et al 2000).

 

Una revisión en el patrón de migración normal de las aves provenientes del Norte hacia Suramérica evidencia que aproximadamente 70 especies de aves tienen poblaciones que atraviesan desde Nueva York por la ruta del mar Caribe hasta Suramérica y las islas caribeñas (Valero 2003), así como el paso por Colombia en las rutas migratorias Costa Atlántica, Mississippi, y Montañas Rocallosas.

Por las razones anteriormente comentadas, ésta información denota un potencial peligro y sugiere la necesidad de implementar actividades de vigilancia en aves silvestres y en vertebrados susceptibles como los équidos, sin dejar de m encionar la vigilancia en humanos, que aunque ésta sea pasiva, es muy útil para la documentación del impacto del VON en la salud pública, también es importante optar medidas de prevención y control de mosquitos. Además, la investigación futura debe definir los criterios para predecir el próximo destino del virus (Gubler 2000). Todo ello con l a intención de minimizar el efecto que podría generar la introducción de este virus en poblaciones susceptibles como la suramericana y específicamente en Colombia, que por su ubic aci ón geográf ica, di v ersidad de reserv ori os, v ect ores, y c arac t erí st i cas climatológicas de predominio tropical, reúne todas las condiciones que favorecen el desarrollo del VON (Peña et al 2005; Berrocal et al 2006).

El virus en las condiciones neotropicales podría llegar a ser enzoótico y endémico y causar limitada enfermedad humana, o podría llegar a ser epidémico y causar brotes que afecten humanos y animales.

El descubrimiento de seropositividad en equinos en dos departamentos de la región Caribe colombiana es evidencia indirecta de la circulación del VON en su ciclo enzoótico (Peña et al 2005; Máttar et al 2005; Berrocal et al 2006).

De otro lado, es conoci do que los Arbov irus (Flaviviridae) pueden presentar reacción cruzada entre ellos, y Colombia posee zonas endémicas para flavivirus como Dengue, Fiebre Amarilla y el virus de la Encefalitis Equina Venezolana (Peña et al 2005; Be rr oc al et al 2006). Igualm ente se desconoce el papel que jugará la interferencia de ant i cuer pos het eról ogos a ot ros v i rus del serocomplejo (Tesh y col. 2002), y es por ello, que el diagnóstico y dif erenciaci ón de l os v irus infectantes es importante, sobre todo en áreas donde existen más de un Flavivirus circulante (Máttar et al 2005a). Lo ant eri or r equi ere de l a caracteri zación de los v ectores pri m ari os y secundar i os di l uci dando un poco m ás el comportamiento en nuestro entorno.

La migración de aves silvestres infectadas junto con las condiciones climáticas y la biodiversidad en los ecosistemas, facilita la amplificación del virus en hospederos vertebrados susceptibles, por tanto la migración de aves silvestres VON positivas desde el Norte o el Sur del continente hacia Colombia, indica un riesgo latente en la propagación de la enfermedad. Adicionalmente se ha recomendado atención especial a las zonas de arribo de aves migratorias, como áreas con grandes extensiones de agua (Máttar et al 2005), por ejemplo, los Llanos Orientales, argum entando de esta forma, la necesidad de vigilar la presencia o ausencia de virus del Oeste del Nilo en aves silvestres migratorias y/o residentes, así como en mosquitos vectores presentes en la región. El objetivo de un monitoreo oportuno sería detectar a tiempo la actividad del Virus del Nilo Occidental en las poblaciones silvestres, vigilancia que favorecería a la hora de tomar medidas apropiadas para el control de la transmisión de la infección.

CONCLUSIÓN

Las infecciones por Arbovirus han sido de gran interés en Latinoamérica por la falta de control de vectores comunes. A pesar de esto, el conocimiento de la actividad de Virus emergentes y zoonóticos como el VON es limitado. La importancia de las enfermedades emergentes radica en las altas tasas de intervención y destrucción del ambiente que han ocasionado la fragmentación de prácticamente todos los ecosistemas del mundo. Esta situación favorece la presentación de enfermedades, debido a las elevadas tasas de contacto entre individuos y al aumento del estrés ambiental.

Entre los factores que contribuyen a aumentar de form a clara el riesgo de diseminación de la enfermedad, cabe citar las mejores condiciones climáticas, la abundancia de vectores en contacto con aves y humanos y a la presencia de aves migratorias infectadas, sin embargo, es importante recordar que para la aparición de un brote o epidemia causada por arbovirus deben converger una serie de condiciones entre las que destacan la densidad poblacional y suficiente actividad de mosquitos ornitofílicos, hospederos virémicos, amplificadores y susceptibles.

Investigaciones futuras son necesarias para definir el movimiento del v irus del Nilo Occidental en Suramérica, así como la definición de duración de la viremia o la frecuencia en el ciclo viral activo en mosquitos y poblaciones de aves, dado que hasta el presente se desconoce de forma clara la presencia y/o persistencia de virus activos en la sangre de especies aviares en el nuevo mundo. Asimismo comprender mejor el papel de las aves en la ecología de los arbovirus, puesto que depende de que el vector migratorio encuentre condiciones favorables en el nuevo ambiente y si los vectores local es sean capaces de transm itir el v irus apropiadamente, adicionalmente la presencia de anticuerpos anti-VON en aves migratorias indican una interacción entre el virus y el hospedero, pero no explica cuando y donde la infección podría ocurrir.

Debido a todo lo anterior, es im prescindible profundizar en el conocimiento acerca del estado y la actividad de patógenos zoonóticos emergentes como el VON, principalmente en zonas tropicales como Colombia, en donde las circunstancias ambientales favorecen el ciclo natural del virus, adicionalmente se deben buscar mecanismos de vigilancia de la circulación del virus del Oeste del Nilo en los ambientes naturales que permitan de forma preliminar reconocer brotes epidémicos de la enfermedad y alertar a los sistemas de vigilancia epidemiológica y de salud pública.

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