ARTÍCULO ORIGINAL/ORIGINAL  ARTICLE

Efecto de la intensidad lumínica sobre la eficiencia reproductiva del cladócero Moina sp. bajo condiciones  de laboratorio

Effect of light intensity on reproductive efficiency of cladoceran Moina sp., under laboratory conditions

Efeito da intensidade da luz sobre a eficiência reprodutiva do cladócero Moina sp., sob condições  de laboratório

Juan A. Ramírez   Merlano1, Tatiana Mir López2, Pablo E. Cruz  Casallas3*

1          ProfesionalenAcuicultura,  MSc

2          Zootecnista, MSc, cPhD

3          MVZ, MSc, PhD

*    Grupo de Investigación sobre Reproducción y Toxicología de Organismos  Acuáticos    Gritox. Instituto de Acuicultura,  Facultad de Ciencias Agropecuarias  y Recursos Naturales,  Universidad  de los Llanos, Villavicencio,  Meta    Colombia. Email: [email protected]

Recibido: Junio 15 de 2013            Aceptado: Noviembre 8 de 2013

Resumen

Los cladóceros, en especial  el género Moina, son organismos  de gran utilidad para la acuicultura por su valor nutricional y por ser presa  fácil para  larvas de peces  y crustáceos. Sin embargo,  su eficiencia  reproductiva y velocidad de crecimiento requieren condiciones ambientales específicas,  como  la intensidad lumínica,  la cual es necesaria conocer para definir protocolos de su cultivo, bajo condiciones controladas. El objetivo de este trabajo  fue evaluar el efecto de diferentes intensidades de luz, así: T1 = 955 lm; T2 = 750 lm y T3 = 0.0 lm (ambiente totalmente oscuro), sobre algunas  variables  reproductivas y de crecimiento de la especie,  bajo condiciones de laboratorio. Se seleccionaron ejemplares recién  eclosionados, los cuales  fueron  asignados aleatoriamente en  los diferentes  tratamientos  (n= 16). Se alimentaron con  una  suspensión de  microalgas, Scenedesmus sp. (60x104  células.mL  1),  durante  15 días para determinar: periodo  de infertilidad  Juvenil (IJ), periodo  de incubación (PI), fecundidad (F), así como variables morfométricas. El menor tiempo de IJ se observó en el T2 (18.43 ± 2.30 h), siendo  diferente  cuando fue comparado con el T3 (P<0.05). No se observaron diferencias entre los tratamientos  (P>0.05) en las demás variables evaluadas. En conclusión, el cladócero Moina sp constituye  una alternativa como alimento vivo por su fácil adaptación a las condiciones de laboratorio, siendo más favorable  cultivarlo  bajo una intensidad lumínica  de 750 lm.

Palabras clave: Alimento vivo, lumens,  Moina sp., reproducción.

Abstract

The cladocerans, Moina gender especially,  are very useful organisms for aquaculture because of their nutritional value and because they are easy prey for larval fish and crustaceans; however,  reproductive efficiency and grow   th rate require  specific environmental conditions such as certain  light intensity, which  is necessary  to know in order to design appropriate protocols  for cultivation  under controlled conditions. Consequently, the aim of this study was to evaluate the effect of different light intensities:  T1 = 955 lm, T2 =750 lm and T3 = 0.0 lm (totally dark environment), on some reproductive and growth variables of Moina sp. under laboratory conditions. Newly hatched specimens were selected, which were randomly assigned to different treatments (n=16) for 15 days were fed a suspension of the microalgae Scenedesmus sp. (60x104 células.mL 1) to determine: Youth infertility period (IJ), incubation period  (IP), fecundity  (F) and morphometric variables.  IJ Less time was observed in T2 (18.43 ± 2.30 h), being different compared to T3 (P<0.05). No differences were founded between treatments (P> 0.05) for the other variables tested. In conclusion, the cladoceran Moina sp is a good alternative as live food because of its easy adaptation to laboratory  conditions, being more favorable cultivation  under a light intensity of 750 lm.

Key words: Live food, lumens,  Moina sp., reproduction.

Resumo

Os cladóceros, em especial  os do gênero Moina, são organismos  de grande utilidade  para a aquicultura pelo seu valor nutricional e por ser presa fácil para larvas de peixes e crustáceos; contudo, sua eficiência  reprodutiva e velocidade de crescimento, requerem condições ambientais específicas,  como determinada intensidade luminosa,  a qual é necessária conhecer para definir protocolos para seu cultivo sob condições controladas. O objetivo deste trabalho  foi avaliar o efeito de diferentes intensidades de luz: T1 = 955 lm; T2 = 750 lm e T3 = 0.0 lm (ambiente  totalmente escuro), sobre algumas variáveis reprodutivas e de crescimento da Moina sp, sob condições de laboratório. Selecionaram  se exemplares que tiveram recente eclosão,  os quais foram colocados aleatoriamente nos tratamentos (n= 16); durante  15 dias foram alimentados com uma suspensão de microalgas Scenedesmus sp. (60x104  células.mL  1) e se determinou: período  de infertilidade  Juvenil (IJ), período  de incubação (PI), fecundidade (F) e variáveis morfométricas. O menor  tempo  de IJ foi observado em T2 (18.43 ± 2.30  h), sendo  diferente  quando comparado com  T3 (P<0.05).  Nas demais  variáveis  testadas,  diferenças estatísticas  não foram observadas (P>0.05). Concluiu se que o cladóceros Moina sp, pela fácil adaptação às condições de laboratório, constitui uma boa alternativa  como  alimento  vivo, sendo mais favorável cultiva  lo sob uma intensidade luminosa  de 750 lm.

Palavras chave: Alimento vivo, lumens,  Moina sp., reprodução

Introducción

Los cladóceros son un grupo de organismos zooplanctónicos  importante dentro de  la  cadena trófica por constituir una de las principales vías de transferencia de materia y energía desde los niveles productores primarios hacia los niveles consumidores superiores. Son pequeños crustáceos consumidores de algas y detritus, capaces de modular  la multiplicación y el desarrollo del fitoplancton en ecosistemas acuáticos naturales. Al mismo  tiempo,  son presa  favorita de predadores vertebrados e invertebrados (De Bernardi y Peter, 1987). Además, debido  a su pequeña talla, rápido desarrollo, precocidad reproductiva, alta  tasa  de multiplicación, fácil manejo  y considerable valor comercial (Montea   legre, 1996;  Prieto, 2000), resultan  de utilidad  para la acuicultura comercial, al constituir  una fuente importante de alimento  para  larvas de peces y crustáceos (Lavens y Sorgeloos, 1996;  Wedler,  1998;  Atencio     García,  2000; Prieto, 2000).

Una de las principales limitantes en los procesos productivos acuícolas es la identificación y producción de alimentos de bajo costo,  que  cumplan con  los requerimientos nutricionales de las especies objeto  de cultivo, sean peces, crustáceos o moluscos (Torrentera y Tacon, 1989). Por lo tanto, existe interés en estudiar el comportamiento reproductivo y el valor nutricional de los cladóceros cultivados bajo condiciones controladas  de laboratorio, debido  a que constituyen una alternativa como fuente de alimento  durante  a larvicultura de muchas  species ícticas (Sipaúba  Tavares, 2001; Prieto, 2001; Kerguelen, 2001).

La multiplicación y crecimiento de un organismo zooplanctónico depende de sus características morfológicas, comportamiento alimenticio, calidad del alimento suministrado y condiciones ambientales existentes. Por ello es necesario desarrollar  protocolos  específicos para el  cultivo de estos organismos bajo condiciones controladas. Para este propósito es fundamental conocer sus características fisiológicas, comportamiento e interacciones de competencia y predación con otros organismos,  así como  las condiciones  ambientales requeridas para su crecimiento y reproducción (Melão, 1997). El proceso reproductivo de los cladóceros comprende la eclosión de nuevos individuos a partir de huevos partenogenéticos diploides  cuando las condiciones ambientales son favorables, o la reproducción sexuada cuando las condiciones ambientales son desfavorables (Vijverberg, 1989). Los cambios  reproductivos mas im   portantes  son: un suceso de no cruzamiento, duración del tiempo  de desarrollo  del huevo, tiempo  entre los desoves, edad a la primera reproducción, duración del periodo reproductivo, número  de huevos  por postura y densidad de hembras en la población (Vijverberg, 1989). Estos cambios, así como la eficiencia reproductiva, están influenciados por las condiciones ambientales presentes (Stich y Lampert, 1984). La presencia e intensidad de luz es un factor modulador debido a que es requerida por la síntesis de lo carotenoides contenidos en los huevos. La abundancia y distribución de estas especies  depende de la variación  estacional, pues el número  y tamaño de huevos de resistencia y la madurez sexual, es conocido que  dependen de las variaciones de temperatura, salinidad y luz, entre otros factores ambientales. Por otro lado, un exceso de luz solar, reduce considerablemente una población (Torrentera y Tacon, 1989; Villarroel et al., 2000,  Williamson y Zagarese,  2003).

El presente trabajo aporta información sobre algunos aspectos reproductivos de Moina sp., sometida a diferentes intensidades lumínicas, con el objeto de ampliar el conocimiento sobre su posible potencial para cultivo bajo condiciones controladas de laboratorio.

Materiales y métodos

Localización del área de estudio

La investigación fue realizada en el laboratorio de alimento vivo del Instituto de Acuicultura  de la Universidad de los Llanos, Villavicencio, Colombia,  a una altitud de 418 msnm, temperatura de 25ºC, precipitación de 4050 mm y humedad relativa del 75%.

Material biológico

Se empleó una cepa de Moina  sp., aislada de estanques en tierra de la estación Piscícola del Instituto de Acuicultura de la Universidad  de los Llanos, capturada por medio de arrastres horizontales. Los ejemplares aislados  fueron  colocados en recipientes de vidrio de 1000  mL de capacidad, con  un volumen  útil de 500 mL y alimentadas con  suspensión de microalgas Scenedesmus sp. (60x104  células.mL  1).  Cada  dos días se realizó  renovación del 100% del agua, la cual se filtró previamente. Inicialmente, se realizaron evaluaciones preliminares sobre  un grupo  de 12 ejemplares, para  determinar el momento y frecuencia de cada observación. Los ejemplares  fueron  colocados individualmente en  cámaras multiceldas con  7 mL de  agua  filtrada  y 20x104 cel. mL  1 de Scenedesmus sp. como  fuente de alimento.

Diseño experimental

Se utilizó  un diseño  experimental completamente aleatorio,  balanceado, de efecto  fijo y simétrico, para evaluar tres diferentes intensidades lumínicas:  T1  = 955 lm, T2 = 750 lm y T3 = 0 lm (ambiente  totalmente oscuro),  utilizándose 16 ejemplares (n= 16) por cada tratamiento, asignados al azar. Para los tratamientos  T1 y T2 se empleó  fotoperiodo de 12 horas (12:12,  luz: oscuridad).

Efecto de la intensidad lumínica

Para evaluar los efectos de la intensidad lumínica sobre los aspectos  reproductivos básicos de Moina sp., se tomaron ejemplares recién  eclosionados y colocados en tubos  de ensayo  con  7 mL de agua.  Estos fueron  ubicados aleatoriamente en tres tipos de cajas, totalmente selladas,  para no permitir  entrada  ni salida  de luz. Se hicieron  observaciones cada  4 horas bajo estereoscopio (Nikon SMZ80, Japón) durante  un periodo  de 15 días,  determinando aspectos  reproductivos como  periodo de infertilidad juvenil  (IJ)  (tiempo  transcurrido entre la emisión  del individuo  al medio  por su madre partenogenética y su primer evento reproductivo);  periodo de incubación (PI) (espacio  de tiempo  [h] desde la formación  del huevo hasta su eclosión); fecundidad (F) (número  de neonatos por hembra  [nts/hembra] en cada ocasión  o evento reproductivo); frecuencia reproductiva  (FR) (tiempo [h] transcurrido entre  un  evento reproductivo y el siguiente) y tiempo generacional (TG) (tiempo [h] que transcurre desde el desarrollo  del huevo,  pasando por el desarrollo  posembrionario hasta la puesta  del primer huevo).  Dentro de cada  observación se determinó la temperatura en  el interior  de la caja y del agua por medio  de una  termocupla (IP   l00 WBrand,  USA, Precisión: 0.001oC).  Se registraron las  siguientes características morfométricas sobre  las hembras  adultas: longitud total (LT), ancho  del cuerpo (AC), longitud total del embrión  (LTE), diámetro (DH) y longitud total de los huevos (LTH).

Análisis estadístico

Con base en  la información colectada, se aplicó un análisis  multivariado (MANOVA) seguido de pruebas de  Tukey con el fin de  evaluar  simultáneamente las variables  respuesta y compararlas entre tratamientos. Para considerar diferencias  estadísticas  se utilizó como criterio un valor de P<0.05.  Adicionalmente se realizó un análisis  descriptivo  de tipo univariado y los resultados fueron expresados como  media  ± error estándar de  la  media, calculándose además  el coeficiente de variación.

Resultados

Las hembras  adultas  de Moina sp. presentaron una LT de 1300  ± 208.1  µm, AC de 710  ± 35.3  µm, LTE de 520 ± 8.16 µm, DH= 247.5  ± 5.0, LTH= 185 ± 7.1 µm y DH= 166.67 ± 5.16 µm (Figura 1).

Figura 1. Estado de desarrollo reproductivo de Moina sp. A. Hembra infértil, ci= cámara incubatríz (10x); B. Hembra ovada, h=huevos (10x); C, D. Hembra embrionada, e=embrión (4x, 10X).

Las temperaturas registradas dentro de la  caja y del agua se muestran  en la Tabla 1.

Tabla 1. Temperatura (oC) del agua y dentro de la caja para cada  tratamiento.  Valores  expresados como  media ± error estándar de la media (SEM).

Los ejemplares  sometidos al ambiente de total oscuridad  (T3) presentaron un IJ de 26.40±0.97 horas, mientras que los del tratamiento 2 presentaron el menor tiempo 18.43±2.30 horas; observándose diferencias estadísticas entre estos dos tratamientos (P<0.05) (Tabla 2).

No  se observaron diferencias en las demás variables reproductivas evaluadas (Tabla 2).

Tabla 2. Parámetros reproductivos de Moina sp., bajo condiciones de laboratorio, sometido a diferentes intensidades lumínicas: T1 = 955 lm, T2 = 750 lm y T3 = 0 lm (total oscuridad). Datos expresados como media ± error estándar de la media (SEM).

Discusión

El crecimiento de un organismo  está en función de su morfología, comportamiento, alimento y de su capacidad de adaptación a las características del ambiente, reflejando  de esta manera  la importancia del conocimiento  biológico  de la especie para lograr su cultivo exitoso.  Para  Moina  sp. el periodo de infertilidad juvenil (IJ) en los tratamientos 2 y 3, mostró diferencias estadísticas significativas,  lo cual  demuestra el efecto de factores  extrínsecos  como  los ciclos  diarios  de luz y oscuridad, afectando los patrones  reproductivos al retardar el desarrollo  de los juveniles  para alcanzar su primer evento reproductivo (Buikema 1968, Starkweather 1976).  Se confirma la influencia de las condiciones ambientales sobre las características morfológicas, fisiológicas y reproductivas de los cladóceros (Bonou et al., 1991; Gordo et al., 1994).

El efecto de la temperatura está  relacionado con las necesidades energéticas a bajas temperaturas, las cuales sólo permiten el crecimiento y sobrevivencia de los individuos, pero su fecundidad se ve afectada  porque se requiere de mayor cantidad de energía para llevar a cabo la función  reproductiva (Benider, Tifnouti y Pou   rriot, 2002).

La literatura  no reporta información cerca de la evaluación de los efectos de la intensidad lumínica sobre  los aspectos reproductivos del género Moina. Sin embargo, para otros cladóceros como Diapha  nosoma, cultivada bajo una intensidad lumínica de 300  lm y alimentadas con  Ankistrodesmus gracilis, se registró una fecundidad de 7.16±0.62 neonatos por hembra (Sipaúba  Tavares y Bachion, 2002). En los individuos estudiados en el presente trabajo, la fecundidad mostró valores de 6.16  a 6.85 neonatos por hembra, respuesta mayor comparada a lo reportado para  M.  micrura  y menor que D.  birgei. Otero Paternina  et al. (2007) y Prieto (2001) reportan  un promedio de 2.0±0.3 y 4.16  neonatos/hembra para los cladóceros Alona sp y Moinodaphnia, respectivamente, inferiores a los observados para  Moina  en el presente estudio.  Estos valores, confirman  la utilidad del genero Moina  como alimento vivo para la producción de peces, en virtud de sus características reproductivas (Torrenta  y Tacon,  1989; Martínez y Gutiérrez, 1991).

Con relación  a la frecuencia reproductiva (FR), se observaron intervalos de desoves consecutivos cercanos a las 24 horas, valor similar al reportado por Montealegre (1996) para Moinodaphnia macleayii  (27.9 horas). Por su parte Prieto (2001) reportó una FR cercana a las 24 horas para Moinodaphnia sp.

No se observaron diferencias  estadísticas  en el periodo de incubación entre  los tratamientos  evaluados. Para Moina  micrura a 300  lm,  la duración de  esta  variable fue de 27.23±3.75 h (Sipaúba  Tavares  y Bachion, 2002),  similar a lo observado en este trabajo  para  individuos sometidos  a 750  lm. En especies  como Dia  phanosoma birgei, estos valores superan las 40 h. Es posible que se deba al mayor tamaño  de los huevos.

La longevidad de  Moina  macrocopa en  cultivo  mostró un promedio aproximado de 10 días, con  valores máximos de 22 días y mínimo 2 días (Benider et al., 2002). Sipaúba Tavares y Bachion (2002) reportan  una longevidad de cinco  (5) y catorce (14) días para Moina micrura y Diaphanosoma birgei, respectivamente, siendo  similares los resultados (5 días) obtenidos para Moina sp. en este trabajo.

Considerando como aspecto relevante la continua presencia de alimento en el tracto digestivo de los cladóceros, que fue observada en este estudio, se comprueba que  la aceptación y calidad del alimento suministrado (Scenedesmus sp.) fueron las apropiadas para los organismos.

Prieto (2006) reporta una longitud total  promedio de 986.45±63,99 µm para el cladócero Moina sp., cercano al observado en este estudio,  mientras que los valores fueron menores para  todas las características evaluadas para Alona sp. (Otero Paternina et al., 2007).

Los resultados de esta investigación presentan a Moina sp. como alternativa  para ampliar la disponibilidad de alimento vivo utilizando una intensidad lumínica de 750 lm, condición bajo la cual se pueden obtener individuos maduros en menos tiempo (periodo  de infertilidad juvenil corto); además el estudio confirma su fácil adaptación a las condiciones de laboratorio y aceptación de un alimento de fácil producción como la microalga Scenedesmus sp. Estas características realzan su potencial como especie apta para establecer programas de cultivo masivo y su uso como  alimento vivo en las primeras fases de la larvicultura de peces y crustáceos de agua dulce.

Agradecimientos

Los autores agradecen al Instituto de Acuicultura  de la Universidad  de los Llanos, al Grupo de Investigación sobre Reproducción y Toxicología de Organismos Acuáticos (Gritox), así como al profesor Luis Fernando Restrepo por su colaboración. Apoyo Financiero: CIAT  Ministerio de Agricultura  Universidad de los Llanos, contrato  015-2/06.

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