Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la
harina de pescado en las formulaciones nutricionales del
cultivo de camarón (Penaeus vannamei)
Alternative protein sources as a partial substitute for fishmeal in nutritional
formulations for shrimp farming (Penaeus vannamei).
Fontes alternativas de proteína como substituto parcial da farinha de peixe
em formulações nutricionais para carcinicultura (Penaeus vannamei).
RESUMEN
Recientemente muchos investigadores han realizado estu-
dios relacionados con la nutrición de las especies acuícolas,
para poder reemplazar parcial o totalmente la fuente de pro-
teína que comúnmente se utiliza en las formulaciones nutri-
cionales. Una amplia gama de materias primas tanto de origen
vegetal como de origen animal han sido evaluadas y muchas
de ellas presentan un potencial considerable para el sumi-
nistro de nutrientes esenciales en las especies acuícolas. A
pesar de ello, el uso de cualquier materia prima representa
diferentes riesgos que deben mitigarse para poder obtener
alimentos seguros, económicamente viables y sostenibles y
así, mantener el sector. Este documento presenta fuentes al-
ternas como sustituto parcial a la harina de pescado, para las
formulaciones nutricionales en piensos de camarón de culti-
vo Penaeus vannamei.
Palabras clave: sustitución, fuentes alternas, nutrientes
esenciales, materias primas.
Pedro L Porto-Fragozo1
Adriana Rodríguez-Forero2
La Revista Orinoquia es una revista de acceso abierto revisada por pares. Este es un artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos de la Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0 (CC-BY 4.0), que
permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor
y la fuente originales.
Consulte http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.
OPEN ACCESS
Como Citar (Norma Vancouver): Porto-Fragozo PL, Rodríguez-Forero A. Fuentes proteicas alternas
como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales del cultivo de camarón
(Penaeus vannamei). Orinoquia, 2023;27(2):e-767 https://doi.org/10.22579/20112629.767
Artículo de revisión
Recibido: 13 de mayo de 2023
Aceptado: 08 de octubre de 2023
Publicado: 16 de Diciembre de 2023
1 Ing. Pesq, Grupo de Investigación y
Desarrollo Tecnológico en Acuicultura
(GIDTA), Programa de Ingeniería Pesquera,
Universidad del Magdalena. Santa Marta.
Colomba,
Email: [email protected]
https://orcid.org/0000-0002-8828-2035
2 Biol. Mar, MSc, PhD, Grupo de Investigación
y Desarrollo Tecnológico en Acuicultura
(GIDTA), Programa de Ingeniería Pesquera,
Universidad del Magdalena. Santa Marta.
Colomba.
Email: [email protected]
https://orcid.org/0000-0003-1270-5326
2Fuentes proteicas alternas c o m o s u s t i t u t o p arcial a la h arina d e p e s c ado e n las f o r m u laciones n u t r i c i o n ales ... Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
ABSTRACT
Recently, many researchers have carried out studies related to the nutrition of
aquaculture species, in order to partially or totally replace the source of protein
that is commonly used in nutritional formulations, a wide range of raw materials,
both of vegetable and animal origin, have been evaluated, many of which present
considerable potential for the supply of essential nutrients in aquaculture species,
despite this, the use of any raw material represents different risks that must be
mitigated in order to obtain safe, economically viable and sustainable food, for to
maintain the sector. This document presents alternate sources as a partial subs-
titute for fishmeal, for nutritional formulations in farmed shrimp feed Penaeus
vannamei.
Key words: substitution, alternative sources, essential nutrients, raw materials.
INTRODUCCIÓN
La acuicultura se ha convertido en los últimos años
en uno de los sectores de producción de alimentos
con mayor crecimiento a nivel mundial; esto debi-
do a la demanda existente del consumo de pro-
teína animal con alto valor nutricional y de buena
calidad, lo que ha representado que este sector
genere más de la mitad del total de los productos
provenientes de medios acuáticos en el mundo
(Bostock et al., 2010; Oslen & Hasan, 2012; FAO,
2020; El-Saadony et al., 2021). La actividad acuíco-
la expone una diversidad de especies de animales
y plantas que son cultivados en distintos ambien-
tes acuáticos, teniendo en cuenta las característi-
cas de cada especie, y el sistema de cultivo (Ber-
ger, 2020; Nuñez, 2021).
En este sentido, uno de los grupos de animales
con mayor crecimiento en acuicultura en los úl-
timos años son los crustáceos, en especial el Pe-
naeus vannamei, llegando a reportar en 2018 más
del 50% del total de los crustáceos producidos
en acuicultura a nivel mundial (Soares, 2014; FAO,
2020; McLean et al., 2020; 2021; Nuñez, 2021). Lo
anterior, debido a sus excelentes características
de crecimiento, tolerancia a variaciones ambien-
tales en cautiverio, aceptabilidad de una amplia
variedad de formulaciones nutricionales y su de-
manda en los mercados internacionales (Menz &
Blake, 1980; Sookying et al., 2013; Bravo & Santos,
2019; Yildirim-Aksoy et al., 2022).
Como es bien sabido, en el cultivo de organismos
acuáticos la alimentación es uno de los pilares
fundamentales que incide directamente en el éxi-
to de la industria, y como rubro representa el ma-
yor costo operacional en las granjas camaroneras,
siendo los ingredientes proteicos como la harina
de pescado, los más costosos utilizados en las for-
mulaciones (Yildirim-Aksoy et al., 2022). A pesar
de esto, la harina y el aceite de pescado, son una
importante fuente de proteína y energía para mu-
chas especies de peces y crustáceos, debido prin-
cipalmente al perfil de aminoácidos y ácidos gra-
sos esenciales de la cadena omega-3, además de
proporcionar vitaminas y minerales y una alta pa-
latabilidad (Drew et al., 2007; Sá et al., 2013; Xie et
al., 2016; Yarnold et al., 2019; Yadav et al., 2020). La
producción mundial de este insumo se ha mante-
nido estable en los últimos veinte años, generando
alrededor de cinco a siete millones de toneladas
anuales (FAO, 2020), sin embargo, el aumento de la
industria acuícola ha creado una alta demanda de
este producto, siendo cerca del 70% del total de la
harina de pescado producida en el mundo, la cual
es utilizada en la acuicultura y alrededor del 30%
es dirigida al sector camaronero, que representa
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
ABSTRACT
Recently, many researchers have carried out studies related to the nutrition of
aquaculture species, in order to partially or totally replace the source of protein
that is commonly used in nutritional formulations, a wide range of raw materials,
both of vegetable and animal origin, have been evaluated, many of which present
considerable potential for the supply of essential nutrients in aquaculture species,
despite this, the use of any raw material represents different risks that must be
mitigated in order to obtain safe, economically viable and sustainable food, for to
maintain the sector. This document presents alternate sources as a partial subs-
titute for fishmeal, for nutritional formulations in farmed shrimp feed Penaeus
vannamei.
Key words: substitution, alternative sources, essential nutrients, raw materials.
INTRODUCCIÓN
La acuicultura se ha convertido en los últimos años
en uno de los sectores de producción de alimentos
con mayor crecimiento a nivel mundial; esto debi-
do a la demanda existente del consumo de pro-
teína animal con alto valor nutricional y de buena
calidad, lo que ha representado que este sector
genere más de la mitad del total de los productos
provenientes de medios acuáticos en el mundo
(Bostock et al., 2010; Oslen & Hasan, 2012; FAO,
2020; El-Saadony et al., 2021). La actividad acuíco-
la expone una diversidad de especies de animales
y plantas que son cultivados en distintos ambien-
tes acuáticos, teniendo en cuenta las característi-
cas de cada especie, y el sistema de cultivo (Ber-
ger, 2020; Nuñez, 2021).
En este sentido, uno de los grupos de animales
con mayor crecimiento en acuicultura en los úl-
timos años son los crustáceos, en especial el Pe-
naeus vannamei, llegando a reportar en 2018 más
del 50% del total de los crustáceos producidos
en acuicultura a nivel mundial (Soares, 2014; FAO,
2020; McLean et al., 2020; 2021; Nuñez, 2021). Lo
anterior, debido a sus excelentes características
de crecimiento, tolerancia a variaciones ambien-
tales en cautiverio, aceptabilidad de una amplia
variedad de formulaciones nutricionales y su de-
manda en los mercados internacionales (Menz &
Blake, 1980; Sookying et al., 2013; Bravo & Santos,
2019; Yildirim-Aksoy et al., 2022).
Como es bien sabido, en el cultivo de organismos
acuáticos la alimentación es uno de los pilares
fundamentales que incide directamente en el éxi-
to de la industria, y como rubro representa el ma-
yor costo operacional en las granjas camaroneras,
siendo los ingredientes proteicos como la harina
de pescado, los más costosos utilizados en las for-
mulaciones (Yildirim-Aksoy et al., 2022). A pesar
de esto, la harina y el aceite de pescado, son una
importante fuente de proteína y energía para mu-
chas especies de peces y crustáceos, debido prin-
cipalmente al perfil de aminoácidos y ácidos gra-
sos esenciales de la cadena omega-3, además de
proporcionar vitaminas y minerales y una alta pa-
latabilidad (Drew et al., 2007; Sá et al., 2013; Xie et
al., 2016; Yarnold et al., 2019; Yadav et al., 2020). La
producción mundial de este insumo se ha mante-
nido estable en los últimos veinte años, generando
alrededor de cinco a siete millones de toneladas
anuales (FAO, 2020), sin embargo, el aumento de la
industria acuícola ha creado una alta demanda de
este producto, siendo cerca del 70% del total de la
harina de pescado producida en el mundo, la cual
es utilizada en la acuicultura y alrededor del 30%
es dirigida al sector camaronero, que representa
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero3
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
el 7% de la producción acuícola mundial (Nikolik,
2017; Malcorps et al., 2019; FAO, 2020). Esta fuer-
te demanda y la dependencia excesiva a la harina
y al aceite de pescado, ha generado el incremento
de los costos debido a su menor disponibilidad, lo
que a su vez ha derivado en una sobreexplotación
de los recursos pesqueros, amenazando la soste-
nibilidad del sector (Cervantes et al., 2006; Naylor
et al., 2009; Vela et al., 2014; FAO, 2020; Dawood,
2021; Hazreen et al., 2022). Varios expertos advier-
ten que la producción de harina y aceite de pesca-
do seguirá disminuyendo a causa del desarrollo
continuo de la actividad acuícola (Tacon & Metian,
2008; Xie et al., 2016). Como resultado de esta
problemática se han realizado investigaciones
sobre la nutrición de especies acuáticas de alto
valor comercial entre las que se encuentra el ca-
marón L. vannamei, identificando nuevas fuentes
de proteínas y lípidos de origen animal y vegetal
con potencial para desarrollar alimentos acuíco-
las sostenibles y nutritivos, alternos a la harina de
pescado (Paripatananont, et al., 2001; Gatlin et al.,
2007; Cruz et al., 2009; Bauer et al., 2012; Sookying
& Davis, 2012; Gamboa et al., 2013; SÁ et al., 2013).
Para el uso de nuevas fuentes de proteína es nece-
sario tener en cuenta que estas deben poseer un
valor nutricional comparable con los ingredientes
convencionales, además de tener una alta disponi-
bilidad, así como deben ser económicamente via-
bles para su uso en las formulaciones nutriciona-
les de la especie a cultivar (Vizcaino et al., 2014). Al
ser L. vannamei una especie omnívora, ha demos-
trado una amplia aceptación de diferentes dietas,
lo que ha permitido desarrollar investigaciones en
nutrición de camarones para reemplazar parcial o
totalmente la harina de pescado por otras fuen-
tes de origen animal y/o vegetal (Davis & Arnold,
2000; Samocha et al., 2004; Amaya, 2007; Her-
nández et al., 2008; Naylor et al., 2009; Buer et al.,
2012; Sookying, et al., 2013; Camaño, 2014; Soares,
2014; Silva, 2015; Bautista et al., 2017; Wangsoon-
torn et al., 2018; Silva, 2019; Yildirim-Aksoy et al.,
2022). Entre estas se destacan las harinas de: car-
ne y huesos, vísceras de aves, insectos, microorga-
nismos, soja, microalgas y el salvado de soja, entre
otras. (Sookying et al., 2013; Soares, 2021).
REQUERIMIENTOS
NUTRICIONALES DEL CAMARÓN
DE CULTIVO
Los camarones son crustáceos de hábitos alimen-
ticios omnívoros, con tendencia herbívora, lo que
les permite consumir gran variedad de alimentos
para sus requerimientos fisiológicos, entendiendo
que estos animales tienen requerimientos especí-
ficos en cada una de las etapas de crecimiento, tal
como se puede apreciar en la Tabla 1 (Nunes et al.,
2011). El camarón solo consume el 85% del alimen-
to total suministrado, posteriormente un 48% se
utiliza para generar y mantener la energía metabó-
lica, y el restante, cerca de un 20% es expulsado
como heces (Achupallas, 1995).
En términos generales los nutrientes requeridos por
los camarones pueden clasificarse en: proteínas,
carbohidratos y lípidos, además de complementos
nutricionales como vitaminas y minerales. Los nive-
les óptimos de cada nutriente pueden variar entre
especies (Van Wyk et al., 1999; Molina, 2016).
En los últimos años la investigación y las industrias
fabricantes de piensos han enfocado sus esfuer-
zos en mejorar la eficiencia de la alimentación
de camarones criados en diferentes sistemas de
cultivo. Además, los patólogos buscan crear re-
sistencia a enfermedades asociadas a los cultivos
de L. vannamei (Cuzon et al., 2004). A pesar de los
avances en nutrición de este camarón, no se han
determinado completamente datos nutricionales
básicos como requerimiento proteico, la relación
proteína/energía, las vitaminas y los minerales en
las dietas (Lee & Lee, 2018). En gran parte, los re-
querimientos nutricionales encontrados para los
camarones peneidos se refieren a la especie Mar-
supenaeus japonicus y Penaeus monodon (NRC,
2011; Lee & Lee, 2018).
Proteínas
Las proteínas son cadenas de moléculas de ami-
noácidos formadas por al menos veinte de ellos,
entre los que se encuentran los aminoácidos
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
el 7% de la producción acuícola mundial (Nikolik,
2017; Malcorps et al., 2019; FAO, 2020). Esta fuer-
te demanda y la dependencia excesiva a la harina
y al aceite de pescado, ha generado el incremento
de los costos debido a su menor disponibilidad, lo
que a su vez ha derivado en una sobreexplotación
de los recursos pesqueros, amenazando la soste-
nibilidad del sector (Cervantes et al., 2006; Naylor
et al., 2009; Vela et al., 2014; FAO, 2020; Dawood,
2021; Hazreen et al., 2022). Varios expertos advier-
ten que la producción de harina y aceite de pesca-
do seguirá disminuyendo a causa del desarrollo
continuo de la actividad acuícola (Tacon & Metian,
2008; Xie et al., 2016). Como resultado de esta
problemática se han realizado investigaciones
sobre la nutrición de especies acuáticas de alto
valor comercial entre las que se encuentra el ca-
marón L. vannamei, identificando nuevas fuentes
de proteínas y lípidos de origen animal y vegetal
con potencial para desarrollar alimentos acuíco-
las sostenibles y nutritivos, alternos a la harina de
pescado (Paripatananont, et al., 2001; Gatlin et al.,
2007; Cruz et al., 2009; Bauer et al., 2012; Sookying
& Davis, 2012; Gamboa et al., 2013; SÁ et al., 2013).
Para el uso de nuevas fuentes de proteína es nece-
sario tener en cuenta que estas deben poseer un
valor nutricional comparable con los ingredientes
convencionales, además de tener una alta disponi-
bilidad, así como deben ser económicamente via-
bles para su uso en las formulaciones nutriciona-
les de la especie a cultivar (Vizcaino et al., 2014). Al
ser L. vannamei una especie omnívora, ha demos-
trado una amplia aceptación de diferentes dietas,
lo que ha permitido desarrollar investigaciones en
nutrición de camarones para reemplazar parcial o
totalmente la harina de pescado por otras fuen-
tes de origen animal y/o vegetal (Davis & Arnold,
2000; Samocha et al., 2004; Amaya, 2007; Her-
nández et al., 2008; Naylor et al., 2009; Buer et al.,
2012; Sookying, et al., 2013; Camaño, 2014; Soares,
2014; Silva, 2015; Bautista et al., 2017; Wangsoon-
torn et al., 2018; Silva, 2019; Yildirim-Aksoy et al.,
2022). Entre estas se destacan las harinas de: car-
ne y huesos, vísceras de aves, insectos, microorga-
nismos, soja, microalgas y el salvado de soja, entre
otras. (Sookying et al., 2013; Soares, 2021).
REQUERIMIENTOS
NUTRICIONALES DEL CAMARÓN
DE CULTIVO
Los camarones son crustáceos de hábitos alimen-
ticios omnívoros, con tendencia herbívora, lo que
les permite consumir gran variedad de alimentos
para sus requerimientos fisiológicos, entendiendo
que estos animales tienen requerimientos especí-
ficos en cada una de las etapas de crecimiento, tal
como se puede apreciar en la Tabla 1 (Nunes et al.,
2011). El camarón solo consume el 85% del alimen-
to total suministrado, posteriormente un 48% se
utiliza para generar y mantener la energía metabó-
lica, y el restante, cerca de un 20% es expulsado
como heces (Achupallas, 1995).
En términos generales los nutrientes requeridos por
los camarones pueden clasificarse en: proteínas,
carbohidratos y lípidos, además de complementos
nutricionales como vitaminas y minerales. Los nive-
les óptimos de cada nutriente pueden variar entre
especies (Van Wyk et al., 1999; Molina, 2016).
En los últimos años la investigación y las industrias
fabricantes de piensos han enfocado sus esfuer-
zos en mejorar la eficiencia de la alimentación
de camarones criados en diferentes sistemas de
cultivo. Además, los patólogos buscan crear re-
sistencia a enfermedades asociadas a los cultivos
de L. vannamei (Cuzon et al., 2004). A pesar de los
avances en nutrición de este camarón, no se han
determinado completamente datos nutricionales
básicos como requerimiento proteico, la relación
proteína/energía, las vitaminas y los minerales en
las dietas (Lee & Lee, 2018). En gran parte, los re-
querimientos nutricionales encontrados para los
camarones peneidos se refieren a la especie Mar-
supenaeus japonicus y Penaeus monodon (NRC,
2011; Lee & Lee, 2018).
Proteínas
Las proteínas son cadenas de moléculas de ami-
noácidos formadas por al menos veinte de ellos,
entre los que se encuentran los aminoácidos
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...4 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
esenciales (arginina, metionina, treonina, triptó-
fano, histidina, isoleucina, leucina, lisina, valina y
fenilalanina), es decir, que el organismo no es ca-
paz de sintetizarlos y estos deben ser proporcio-
nados en la dieta (Van Wyk et al., 1999; Berg et al.,
2008). Las proteínas son nutrientes esenciales
para el funcionamiento de todos los seres vivos;
en los camarones después de ingerirlas, estas son
hidrolizadas en el tracto digestivo por las enzimas
liberando los aminoácidos que luego se utilizan
para el crecimiento y la formación de tejidos, sien-
do este el mayor componente muscular (70%) del
peso seco de un camarón (Shiau, 1998; Van Wyk et
al., 1999; Cuzon et al., 2004; Avdalov, 2014; Li et al.,
2017). Es necesario mantener los niveles de pro-
teína adecuados para cada una de las etapas de
crecimiento de los organismos cultivados, ya que
al haber exceso de aminoácidos en las dietas solo
una parte es utilizada en la formación de músculo
y la otra se convierte en energía, esta última sien-
do no deseable, dado que la proteína es el insumo
más costoso en la elaboración de piensos para ani-
males acuáticos (Shiau, 1998; Soares, 2014). Ade-
más, la contaminación producida por los efluentes
es mayor debido a la alta excreción y los nutrientes
que se pierden por medio de los lixiviados que se
generan a partir del alimento no consumido, lo que
desencadena una eutrofización de los sistemas
naturales adyacentes a las granjas productoras
(Rabasso, 2006).
Carbohidratos
Los carbohidratos son moléculas compuestas por
carbono, oxígeno e hidrógeno, su estructura mole-
cular incide en la degradación de las enzimas y el
efecto que genera sobre la fisiología animal (NRC,
2011). Los carbohidratos son la fuente de energía
más económica disponible en la naturaleza; los al-
midones, las azúcares y las fibras son las principa-
les formas de carbohidratos (Van Wyk et al., 1999;
Li et al., 2017). La inclusión de carbohidratos en las
formulaciones nutricionales para camarón permi-
te tener un “ahorro de proteínas y lípidos” ya que
esta es usada para el crecimiento y no como fuente
de energía. Es decir, los carbohidratos presentes
en cantidades óptimas para la especie, pueden lo-
grar reducir el requerimiento de proteína; incluso
en situaciones de estrés pueden satisfacer el ma-
yor requerimiento de energía en algunos animales
acuáticos (Cuzon, 2004; Nieto et al., 2005; Cruz et
al., 2008; Tseng & Hwang, 2008; Li et al., 2017).
Lípidos
Los lípidos o grasas son un compuesto orgánico
que incluye ácidos grasos libres, fosfolípidos, tri-
glicéridos, aceites y esteroles; estos represen-
tan una importante fuente de energía, debido al
número de enlaces de carbono-hidrógeno (Berg
et al., 2008; NRC, 2011). Además de proporcionar
energía a los camarones, los lípidos son fuente de
ácidos grasos esenciales. Según González-Félix
(2002) los camarones podrían no tener un reque-
rimiento específico de lípidos, pero sí de ácidos
grasos esenciales, fosfolípidos, esteroles y caro-
tenoides. Son cuatro los ácidos grasos esenciales
en los camarones: linoleico, eicosapentaenoico
y decosahexaenoico y se consideran esenciales
porque se requieren en la dieta para la estructura
y formación de la membrana celular, crecimiento
y supervivencia de los organismos y no se pueden
sintetizar a partir de otros compuestos, además
de utilizarse para la absorción de vitaminas liposo-
lubles (Glencross et al., 2002; 2007; Soares, 2014;
Li et al., 2017). Los lípidos pueden usarse como
energía, de manera que las proteínas, nutriente
mucho más valorable, se destine solo para el creci-
miento de los individuos (Han et al., 2022).
Vitaminas y minerales
Las vitaminas son compuestos orgánicos necesa-
rios para el mantenimiento, crecimiento, desarro-
llo, reproducción y metabolismo del camarón (Van
Wyk, 1999). El requerimiento de vitaminas es utili-
zado en cantidades bajas y su inclusión en la dieta
depende del tamaño del individuo, las condiciones
ambientales y la relación de los nutrientes presen-
tes en la dieta (He & Lawrence, 1993). Por su parte,
los minerales son elementos inorgánicos que son
necesarios para diversos procesos metabólicos;
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
esenciales (arginina, metionina, treonina, triptó-
fano, histidina, isoleucina, leucina, lisina, valina y
fenilalanina), es decir, que el organismo no es ca-
paz de sintetizarlos y estos deben ser proporcio-
nados en la dieta (Van Wyk et al., 1999; Berg et al.,
2008). Las proteínas son nutrientes esenciales
para el funcionamiento de todos los seres vivos;
en los camarones después de ingerirlas, estas son
hidrolizadas en el tracto digestivo por las enzimas
liberando los aminoácidos que luego se utilizan
para el crecimiento y la formación de tejidos, sien-
do este el mayor componente muscular (70%) del
peso seco de un camarón (Shiau, 1998; Van Wyk et
al., 1999; Cuzon et al., 2004; Avdalov, 2014; Li et al.,
2017). Es necesario mantener los niveles de pro-
teína adecuados para cada una de las etapas de
crecimiento de los organismos cultivados, ya que
al haber exceso de aminoácidos en las dietas solo
una parte es utilizada en la formación de músculo
y la otra se convierte en energía, esta última sien-
do no deseable, dado que la proteína es el insumo
más costoso en la elaboración de piensos para ani-
males acuáticos (Shiau, 1998; Soares, 2014). Ade-
más, la contaminación producida por los efluentes
es mayor debido a la alta excreción y los nutrientes
que se pierden por medio de los lixiviados que se
generan a partir del alimento no consumido, lo que
desencadena una eutrofización de los sistemas
naturales adyacentes a las granjas productoras
(Rabasso, 2006).
Carbohidratos
Los carbohidratos son moléculas compuestas por
carbono, oxígeno e hidrógeno, su estructura mole-
cular incide en la degradación de las enzimas y el
efecto que genera sobre la fisiología animal (NRC,
2011). Los carbohidratos son la fuente de energía
más económica disponible en la naturaleza; los al-
midones, las azúcares y las fibras son las principa-
les formas de carbohidratos (Van Wyk et al., 1999;
Li et al., 2017). La inclusión de carbohidratos en las
formulaciones nutricionales para camarón permi-
te tener un “ahorro de proteínas y lípidos” ya que
esta es usada para el crecimiento y no como fuente
de energía. Es decir, los carbohidratos presentes
en cantidades óptimas para la especie, pueden lo-
grar reducir el requerimiento de proteína; incluso
en situaciones de estrés pueden satisfacer el ma-
yor requerimiento de energía en algunos animales
acuáticos (Cuzon, 2004; Nieto et al., 2005; Cruz et
al., 2008; Tseng & Hwang, 2008; Li et al., 2017).
Lípidos
Los lípidos o grasas son un compuesto orgánico
que incluye ácidos grasos libres, fosfolípidos, tri-
glicéridos, aceites y esteroles; estos represen-
tan una importante fuente de energía, debido al
número de enlaces de carbono-hidrógeno (Berg
et al., 2008; NRC, 2011). Además de proporcionar
energía a los camarones, los lípidos son fuente de
ácidos grasos esenciales. Según González-Félix
(2002) los camarones podrían no tener un reque-
rimiento específico de lípidos, pero sí de ácidos
grasos esenciales, fosfolípidos, esteroles y caro-
tenoides. Son cuatro los ácidos grasos esenciales
en los camarones: linoleico, eicosapentaenoico
y decosahexaenoico y se consideran esenciales
porque se requieren en la dieta para la estructura
y formación de la membrana celular, crecimiento
y supervivencia de los organismos y no se pueden
sintetizar a partir de otros compuestos, además
de utilizarse para la absorción de vitaminas liposo-
lubles (Glencross et al., 2002; 2007; Soares, 2014;
Li et al., 2017). Los lípidos pueden usarse como
energía, de manera que las proteínas, nutriente
mucho más valorable, se destine solo para el creci-
miento de los individuos (Han et al., 2022).
Vitaminas y minerales
Las vitaminas son compuestos orgánicos necesa-
rios para el mantenimiento, crecimiento, desarro-
llo, reproducción y metabolismo del camarón (Van
Wyk, 1999). El requerimiento de vitaminas es utili-
zado en cantidades bajas y su inclusión en la dieta
depende del tamaño del individuo, las condiciones
ambientales y la relación de los nutrientes presen-
tes en la dieta (He & Lawrence, 1993). Por su parte,
los minerales son elementos inorgánicos que son
necesarios para diversos procesos metabólicos;
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero5
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
los organismos marinos son capaces de absor-
ber minerales y oligoelementos a través del agua
de mar ingerida. Sin embargo, los camarones no
pueden satisfacer las necesidades fisiológicas de
ciertos iones esenciales solo con la ingestión de
agua de mar, por lo tanto, requieren un suplemen-
to dietético para un crecimiento y metabolismo
saludables; tanto las vitaminas como los minerales
son micronutrientes de gran importancia en la nu-
trición y rendimiento del camarón (Van Wyk, 1999;
Cuzon et al., 2004) Aunque los requerimientos de
macronutrientes no están totalmente definidos,
estudios previos han estimado requerimientos de
vitaminas y minerales del camarón L. vannamei,
como se aprecia en las Tablas 2 y 3.
Por su parte, la concentración de sodio (Na) y
hierro (Fe) no se suministra a la dieta siempre y
cuando los organismos sean cultivados en aguas
marinas o salobres (Davis & Gatlin, 1996). Estos
minerales son esenciales en el metabolismo del
tejido esquelético, la transmisión neuromuscular y
la capacidad inmunológica de los animales acuáti-
cos (Lall, 2002).
PROTEÍNAS ALTERNAS DE
ORIGEN ANIMAL
Uno de los insumos proteicos más utilizados en la
industria acuícola para la elaboración de piensos
es la harina de pescado, obtenida principalmente
de la pesca de pelágicos pequeños como las sar-
dinas y anchovetas. Su importancia radica en que
contiene un alto nivel proteico, cerca del 65% y es
rica en vitaminas, minerales, es altamente dige-
rible y apetecible, y contiene aminoácidos esen-
ciales para los animales acuáticos (Riche, 2015;
Yildirim-Aksoy et al., 2022). No obstante, el costo
del alimento para L. vannamei ha aumentado con-
siderablemente como resultado de la disponibili-
dad y el aumento de valor de la harina de pescado
(Huang et al., 2017). Por esto, se ha impulsado la
demanda de alternativas proteicas para reducir
la dependencia a la harina de pescado y facilitar
el desarrollo de una industria sostenible (Khaoian
et al., 2014; Tesser et al., 2019; Han et al., 2022).
Generalmente los insumos proteicos de origen
animal son adquiridos a partir de residuos que no
son destinados a la alimentación humana, a conti-
nuación, se describen algunos insumos potencia-
les para reemplazar la harina de pescado en las
formulaciones nutricionales para camarón.
Proteína de subproductos de aves
La industria de producción de aves de corral, ge-
nera subproductos de su sacrificio (cabeza, patas,
huevos no desarrollados, pollos mal formados, in-
testinos y plumas), que han sido utilizados como
insumos proteicos para la alimentación animal
(Hou et al., 2017; Gasco et al., 2018; Soares et al.,
2020). Entre estos se destacan: harina de vísceras,
de plumas hidrolizadas y de vísceras y huesos, las
cuales pueden llegar a contener entre 55% y 80%
de proteína (materia seca), dependiendo de su
proceso de producción (Rawles et al., 2006; Rossi
& Davis 2012; Castillo et al., 2016; Narsi, 2017). Es-
tos subproductos tienen un valor nutricional alto
que puede ser utilizado como aditivo para gene-
rar soluciones en la alimentación de la industria
acuícola (Centenaro et al., 2009; Hernandez et al.,
2010; Dieterich et al., 2014; Callegaro et al., 2019).
Sin embargo, la inclusión de harina de pluma hidro-
lizada en las formulaciones nutricionales puede
causar una baja digestibilidad ya que tiene un alto
contenido de queratina (Cruz et al., 2007) y en el
caso de la harina de vísceras existe deficiencia de
algunos aminoácidos esenciales como histidina,
lisina, metionina y triptófano (Cheng et al., 2002;
Samocha et al., 2004). A pesar de esto, varios in-
vestigadores han reportado resultados positivos
para el uso de proteínas de subproductos avícolas
en el rendimiento y salud de camarones, además
de obtener una alta digestibilidad y palatabilidad
(dependiendo del tipo de insumo que se utilice) de
los organismos cultivados (Samocha et al., 2004;
Cruz et al., 2007; Suresh, & Nates, 2011; McLean et
al., 2020; Soares, 2020). Esta fuente de proteína
resulta ser fácil de adquirir a un precio más econó-
mico que la harina de pescado.
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
los organismos marinos son capaces de absor-
ber minerales y oligoelementos a través del agua
de mar ingerida. Sin embargo, los camarones no
pueden satisfacer las necesidades fisiológicas de
ciertos iones esenciales solo con la ingestión de
agua de mar, por lo tanto, requieren un suplemen-
to dietético para un crecimiento y metabolismo
saludables; tanto las vitaminas como los minerales
son micronutrientes de gran importancia en la nu-
trición y rendimiento del camarón (Van Wyk, 1999;
Cuzon et al., 2004) Aunque los requerimientos de
macronutrientes no están totalmente definidos,
estudios previos han estimado requerimientos de
vitaminas y minerales del camarón L. vannamei,
como se aprecia en las Tablas 2 y 3.
Por su parte, la concentración de sodio (Na) y
hierro (Fe) no se suministra a la dieta siempre y
cuando los organismos sean cultivados en aguas
marinas o salobres (Davis & Gatlin, 1996). Estos
minerales son esenciales en el metabolismo del
tejido esquelético, la transmisión neuromuscular y
la capacidad inmunológica de los animales acuáti-
cos (Lall, 2002).
PROTEÍNAS ALTERNAS DE
ORIGEN ANIMAL
Uno de los insumos proteicos más utilizados en la
industria acuícola para la elaboración de piensos
es la harina de pescado, obtenida principalmente
de la pesca de pelágicos pequeños como las sar-
dinas y anchovetas. Su importancia radica en que
contiene un alto nivel proteico, cerca del 65% y es
rica en vitaminas, minerales, es altamente dige-
rible y apetecible, y contiene aminoácidos esen-
ciales para los animales acuáticos (Riche, 2015;
Yildirim-Aksoy et al., 2022). No obstante, el costo
del alimento para L. vannamei ha aumentado con-
siderablemente como resultado de la disponibili-
dad y el aumento de valor de la harina de pescado
(Huang et al., 2017). Por esto, se ha impulsado la
demanda de alternativas proteicas para reducir
la dependencia a la harina de pescado y facilitar
el desarrollo de una industria sostenible (Khaoian
et al., 2014; Tesser et al., 2019; Han et al., 2022).
Generalmente los insumos proteicos de origen
animal son adquiridos a partir de residuos que no
son destinados a la alimentación humana, a conti-
nuación, se describen algunos insumos potencia-
les para reemplazar la harina de pescado en las
formulaciones nutricionales para camarón.
Proteína de subproductos de aves
La industria de producción de aves de corral, ge-
nera subproductos de su sacrificio (cabeza, patas,
huevos no desarrollados, pollos mal formados, in-
testinos y plumas), que han sido utilizados como
insumos proteicos para la alimentación animal
(Hou et al., 2017; Gasco et al., 2018; Soares et al.,
2020). Entre estos se destacan: harina de vísceras,
de plumas hidrolizadas y de vísceras y huesos, las
cuales pueden llegar a contener entre 55% y 80%
de proteína (materia seca), dependiendo de su
proceso de producción (Rawles et al., 2006; Rossi
& Davis 2012; Castillo et al., 2016; Narsi, 2017). Es-
tos subproductos tienen un valor nutricional alto
que puede ser utilizado como aditivo para gene-
rar soluciones en la alimentación de la industria
acuícola (Centenaro et al., 2009; Hernandez et al.,
2010; Dieterich et al., 2014; Callegaro et al., 2019).
Sin embargo, la inclusión de harina de pluma hidro-
lizada en las formulaciones nutricionales puede
causar una baja digestibilidad ya que tiene un alto
contenido de queratina (Cruz et al., 2007) y en el
caso de la harina de vísceras existe deficiencia de
algunos aminoácidos esenciales como histidina,
lisina, metionina y triptófano (Cheng et al., 2002;
Samocha et al., 2004). A pesar de esto, varios in-
vestigadores han reportado resultados positivos
para el uso de proteínas de subproductos avícolas
en el rendimiento y salud de camarones, además
de obtener una alta digestibilidad y palatabilidad
(dependiendo del tipo de insumo que se utilice) de
los organismos cultivados (Samocha et al., 2004;
Cruz et al., 2007; Suresh, & Nates, 2011; McLean et
al., 2020; Soares, 2020). Esta fuente de proteína
resulta ser fácil de adquirir a un precio más econó-
mico que la harina de pescado.
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...6 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Proteína de insectos
Recientemente los insectos comestibles se han
vuelto relevantes como fuente de proteína, ya
que su producción presenta bajo consumo de
agua, poco uso de tierras, baja producción de ga-
ses de efecto invernadero y una alta capacidad
de reproducción; esta alternativa es considerada
como la fuente de proteína animal más promiso-
ria debido a que es potencialmente sostenible y
económicamente viable (Makkar et al., 2014; Van
Huis et al., 2015; Gasco et al., 2020; Alves et al.,
2021; Terova et al., 2021; Were et al., 2021). Se ha
reportado que los insectos contienen un alto valor
proteico de 34% a 74% de materia seca; en el va-
lor nutricional presenta un perfil de aminoácidos
esenciales equilibrados, similar al de la harina de
pescado, además, presenta un alto contenido de
lípidos (10% a 30%) (Hua et al., 2019; Freccia et
al., 2020; Gasco et al., 2020). Los valores nutricio-
nales pueden variar dependiendo de la especie,
del método de producción y del procesamiento
para la obtención de la harina (Ramos et al., 2002;
Barroso et al., 2014; Zarantoniello et al., 2020).
Algunas de las especies de insectos utilizadas en
acuicultura, especialmente en L. vannamei son la
mosca soldado negra Hermetia illucen, que con-
tiene alrededor de 60% de proteína (Cummins
et al., 2017; Gasco et al., 2018; Hu et al., 2019; Ri-
chardson et al., 2021; Yildirim et al., 2022), la larva
de escarabajo Tenebrio molitor que contiene 51%
de proteína (Panini et al., 2017; Choi et al., 2018;
Gasco et al., 2018; Motte et al., 2019; Gasco et al.,
2020; Yu et al., 2021), la mosca doméstica común
Musca domestica, la cual contiene 50% de pro-
teína (Gasco et al., 2018; Sogari et al., 2019), y el
gusano de seda Bombyx mori que contiene 60%
de proteína (Motte et al., 2019; Rahimnejad et al.,
2019), los cuales se han utilizado en otras especies
de camarones (Feng et al., 2019). Estos insectos
han demostrado resultados prometedores para
su uso potencial como fuente de proteína en los
alimentos acuícolas (Maulu et al., 2022), y mejoran
considerablemente el crecimiento y la inmunidad
a enfermedades del camarón L. vannamei (Motte
et al., 2019). Existe limitada información acerca de
las propiedades nutricionales de los insectos, y
es posible que estas puedan cambiar de un lugar
a otro, dependiendo también del estado de desa-
rrollo del animal y del sistema de cultivo utilizado
(Yu et al., 2021); así mismo, la composición proxi-
mal de los insectos generalmente disminuye con
el avance en su etapa de desarrollo (Gasco et al.,
2018; Malulu et al., 2022). A pesar de las bondades
que representa el uso de la harina de insectos en
las especies acuícolas, algunos investigadores in-
forman que su uso genera un mayor desperdicio
de nitrógeno sólido en comparación con fuentes
convencionales, sin embargo, representa una dis-
minución significativa en el consumo de peces de
forraje para la elaboración de harina de pescado
y una disminución en el desperdicio de fósforo
sólido, además de generar efectos positivos en
uso de la tierra (Quang et al., 2022). Es necesario
investigar las composiciones nutricionales de los
insectos como insumo proteico en formulaciones
para animales acuáticos, para lograr que la hari-
na de insectos sea un alimento sostenible en la
acuicultura.
Proteína microbiana
La biomasa microbiana es producida a partir de di-
versos microorganismos, también conocida como
proteína microbiana o proteína unicelular. Esta
promete ser un sustituto potencial de ingredien-
tes derivados de peces forrajeros para los alimen-
tos en la acuicultura (Matassa et al., 2016; Gamboa
& Márquez, 2018), ya que se obtienen tasas de
crecimiento rápido, se adaptan fácilmente a dife-
rentes medios de cultivo y utilizan eficientemen-
te el uso del espacio (Gamboa & Márquez, 2018;
Gamboa et al., 2020). Entre los diversos grupos
de microorganismos se encuentran las bacterias
y levaduras, las cuales en general tienen un desa-
rrollo acelerado y, en comparación con otras fuen-
tes de proteínas alternas, poseen un crecimiento
alrededor de diez a veinte veces mayor. Además,
estos microorganismos tienen un alto contenido
proteico (45% y 65%), y un perfil de aminoácidos
comparable con la harina de pescado (Hua et al.,
2019; Chen et al., 2022).
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Proteína de insectos
Recientemente los insectos comestibles se han
vuelto relevantes como fuente de proteína, ya
que su producción presenta bajo consumo de
agua, poco uso de tierras, baja producción de ga-
ses de efecto invernadero y una alta capacidad
de reproducción; esta alternativa es considerada
como la fuente de proteína animal más promiso-
ria debido a que es potencialmente sostenible y
económicamente viable (Makkar et al., 2014; Van
Huis et al., 2015; Gasco et al., 2020; Alves et al.,
2021; Terova et al., 2021; Were et al., 2021). Se ha
reportado que los insectos contienen un alto valor
proteico de 34% a 74% de materia seca; en el va-
lor nutricional presenta un perfil de aminoácidos
esenciales equilibrados, similar al de la harina de
pescado, además, presenta un alto contenido de
lípidos (10% a 30%) (Hua et al., 2019; Freccia et
al., 2020; Gasco et al., 2020). Los valores nutricio-
nales pueden variar dependiendo de la especie,
del método de producción y del procesamiento
para la obtención de la harina (Ramos et al., 2002;
Barroso et al., 2014; Zarantoniello et al., 2020).
Algunas de las especies de insectos utilizadas en
acuicultura, especialmente en L. vannamei son la
mosca soldado negra Hermetia illucen, que con-
tiene alrededor de 60% de proteína (Cummins
et al., 2017; Gasco et al., 2018; Hu et al., 2019; Ri-
chardson et al., 2021; Yildirim et al., 2022), la larva
de escarabajo Tenebrio molitor que contiene 51%
de proteína (Panini et al., 2017; Choi et al., 2018;
Gasco et al., 2018; Motte et al., 2019; Gasco et al.,
2020; Yu et al., 2021), la mosca doméstica común
Musca domestica, la cual contiene 50% de pro-
teína (Gasco et al., 2018; Sogari et al., 2019), y el
gusano de seda Bombyx mori que contiene 60%
de proteína (Motte et al., 2019; Rahimnejad et al.,
2019), los cuales se han utilizado en otras especies
de camarones (Feng et al., 2019). Estos insectos
han demostrado resultados prometedores para
su uso potencial como fuente de proteína en los
alimentos acuícolas (Maulu et al., 2022), y mejoran
considerablemente el crecimiento y la inmunidad
a enfermedades del camarón L. vannamei (Motte
et al., 2019). Existe limitada información acerca de
las propiedades nutricionales de los insectos, y
es posible que estas puedan cambiar de un lugar
a otro, dependiendo también del estado de desa-
rrollo del animal y del sistema de cultivo utilizado
(Yu et al., 2021); así mismo, la composición proxi-
mal de los insectos generalmente disminuye con
el avance en su etapa de desarrollo (Gasco et al.,
2018; Malulu et al., 2022). A pesar de las bondades
que representa el uso de la harina de insectos en
las especies acuícolas, algunos investigadores in-
forman que su uso genera un mayor desperdicio
de nitrógeno sólido en comparación con fuentes
convencionales, sin embargo, representa una dis-
minución significativa en el consumo de peces de
forraje para la elaboración de harina de pescado
y una disminución en el desperdicio de fósforo
sólido, además de generar efectos positivos en
uso de la tierra (Quang et al., 2022). Es necesario
investigar las composiciones nutricionales de los
insectos como insumo proteico en formulaciones
para animales acuáticos, para lograr que la hari-
na de insectos sea un alimento sostenible en la
acuicultura.
Proteína microbiana
La biomasa microbiana es producida a partir de di-
versos microorganismos, también conocida como
proteína microbiana o proteína unicelular. Esta
promete ser un sustituto potencial de ingredien-
tes derivados de peces forrajeros para los alimen-
tos en la acuicultura (Matassa et al., 2016; Gamboa
& Márquez, 2018), ya que se obtienen tasas de
crecimiento rápido, se adaptan fácilmente a dife-
rentes medios de cultivo y utilizan eficientemen-
te el uso del espacio (Gamboa & Márquez, 2018;
Gamboa et al., 2020). Entre los diversos grupos
de microorganismos se encuentran las bacterias
y levaduras, las cuales en general tienen un desa-
rrollo acelerado y, en comparación con otras fuen-
tes de proteínas alternas, poseen un crecimiento
alrededor de diez a veinte veces mayor. Además,
estos microorganismos tienen un alto contenido
proteico (45% y 65%), y un perfil de aminoácidos
comparable con la harina de pescado (Hua et al.,
2019; Chen et al., 2022).
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero7
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
En la actualidad existen sistemas de producción
como la tecnología biofloc, la cual genera flócu-
los bacterianos que pueden ser aprovechables
como fuente de proteína, al tiempo que minimiza
los problemas asociados a la contaminación por
efluentes (Bauer el al., 2012; Ogello et al., 2021;
Zhang et al., 2022).
Algunos autores han demostrado que la reducción
de la harina de pescado en las formulaciones nu-
tricionales para camarón L. vannamei causa bajos
rendimientos en el crecimiento y la inmunidad de
los individuos cultivados (Xie et al., 2019; Xie et
al., 2020a; Xie et al., 2020b), sin embargo, otros
autores han reportado que la suplementación con
proteínas microbianas en dietas para esta espe-
cie de camarón obtuvieron resultados positivos
en el crecimiento y supervivencia, mejorando la
microbiota intestinal de los individuos (Chumpol
et al., 2018; Duan et al., 2018; Chen et al., 2021; Cai
et al., 2022; Chen et al., 2022). Aunque estos mi-
croorganismos tienen un alto valor de proteína
bruta, su uso aun es limitado por su alto costo de
producción.
PROTEINAS ALTERNAS DE
ORIGEN VEGETAL
Por muchos años la industria acuícola ha dedicado
sus esfuerzos para remplazar la harina de pescado
por fuentes de proteínas vegetales en las formu-
laciones nutricionales de camarón, teniendo en
cuenta que los ingredientes seleccionados suplan
los requerimientos nutricionales de los organis-
mos cultivados, sean altamente disponibles y se
puedan elaborar a un menor costo (Hardy, 2010;
Bautista et al., 2017). Después de la harina de pes-
cado, uno de los insumos más utilizados en las die-
tas para camarón es la harina de soya, la cual es am-
pliamente disponible en el mercado y es rentable,
siendo una de las oleaginosas más producidas en
el mundo (Samocha et al., 2004; Roy et al., 2009).
En general, las proteínas de origen vegetal contie-
nen compuestos antinutricionales y niveles bajos
de algunos aminoácidos ensenciales que podrían
reducir la digestión o la absorción de nutrientes
para el crecimiento del camarón (Tacon, 1994; NCR,
2011; Sookying et al., 2013; Xie et al., 2016; Soares
et al., 2021), por lo tanto, el equilibrio de aminoáci-
dos esenciales debe tenerse en cuenta cuando se
formulan dietas que contengan proteína vegetal
para reemplazar la harina de pescado (Sookying
et al., 2013). Las proteínas de origen vegetal han
sido y probablemente seguirán siendo la princi-
pal opción de proteína debido a los bajos precios
y grandes producciones, aunque existen otras al-
ternativas de origen vegetal que también han sido
probadas en L. vannamei.
Proteína de soya
La soya es el insumo de origen vegetal más utiliza-
do en las formulaciones nutricionales experimen-
tales para acuicultura (Álvarez et al., 2007; Amaya
et al., 2007). De esta materia prima se derivan in-
sumos como la torta de soya, la proteína, el sal-
vado, el aceite, entre otros, y se ha reportado que
dependiendo del proceso que se le dé a la soya,
su contenido proteico puede variar entre 40% y
70% (Storebakken et al., 2000; NRC, 2011; Huang
et al., 2017).
El perfil y valor nutritivo de los derivados de la
soya dependerán y variarán según la calidad,
procesamiento y almacenamiento, sin embargo,
cuando se procesa adecuadamente se convier-
te en un insumo altamente digerible y palatable,
con baja concentración de fibra y alto contenido
de energía digestible (Peisker, 2001). La harina de
soya es caracterizada por presentar un alto valor
proteico y un perfil de aminoácidos favorables
(Abrahan et al., 2019), no obstante, también pre-
senta factores antinutricionales y deficiencia en
algunos aminoácidos (lisina y metionina) y ácidos
grasos esenciales (ácido eicosapentanoico y ácido
docosahexanoico) que pueden limitar su uso (Da-
vis & Arnold, 2000; Gatlin et al., 2007). A pesar
de esto se considera un insumo adecuado para
dietas de camarón (Davis & Arnold, 2000; Amaya
et al., 2007; Sookying et al., 2013; Guo et al., 2020;
Galkanda et al., 2020).
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
En la actualidad existen sistemas de producción
como la tecnología biofloc, la cual genera flócu-
los bacterianos que pueden ser aprovechables
como fuente de proteína, al tiempo que minimiza
los problemas asociados a la contaminación por
efluentes (Bauer el al., 2012; Ogello et al., 2021;
Zhang et al., 2022).
Algunos autores han demostrado que la reducción
de la harina de pescado en las formulaciones nu-
tricionales para camarón L. vannamei causa bajos
rendimientos en el crecimiento y la inmunidad de
los individuos cultivados (Xie et al., 2019; Xie et
al., 2020a; Xie et al., 2020b), sin embargo, otros
autores han reportado que la suplementación con
proteínas microbianas en dietas para esta espe-
cie de camarón obtuvieron resultados positivos
en el crecimiento y supervivencia, mejorando la
microbiota intestinal de los individuos (Chumpol
et al., 2018; Duan et al., 2018; Chen et al., 2021; Cai
et al., 2022; Chen et al., 2022). Aunque estos mi-
croorganismos tienen un alto valor de proteína
bruta, su uso aun es limitado por su alto costo de
producción.
PROTEINAS ALTERNAS DE
ORIGEN VEGETAL
Por muchos años la industria acuícola ha dedicado
sus esfuerzos para remplazar la harina de pescado
por fuentes de proteínas vegetales en las formu-
laciones nutricionales de camarón, teniendo en
cuenta que los ingredientes seleccionados suplan
los requerimientos nutricionales de los organis-
mos cultivados, sean altamente disponibles y se
puedan elaborar a un menor costo (Hardy, 2010;
Bautista et al., 2017). Después de la harina de pes-
cado, uno de los insumos más utilizados en las die-
tas para camarón es la harina de soya, la cual es am-
pliamente disponible en el mercado y es rentable,
siendo una de las oleaginosas más producidas en
el mundo (Samocha et al., 2004; Roy et al., 2009).
En general, las proteínas de origen vegetal contie-
nen compuestos antinutricionales y niveles bajos
de algunos aminoácidos ensenciales que podrían
reducir la digestión o la absorción de nutrientes
para el crecimiento del camarón (Tacon, 1994; NCR,
2011; Sookying et al., 2013; Xie et al., 2016; Soares
et al., 2021), por lo tanto, el equilibrio de aminoáci-
dos esenciales debe tenerse en cuenta cuando se
formulan dietas que contengan proteína vegetal
para reemplazar la harina de pescado (Sookying
et al., 2013). Las proteínas de origen vegetal han
sido y probablemente seguirán siendo la princi-
pal opción de proteína debido a los bajos precios
y grandes producciones, aunque existen otras al-
ternativas de origen vegetal que también han sido
probadas en L. vannamei.
Proteína de soya
La soya es el insumo de origen vegetal más utiliza-
do en las formulaciones nutricionales experimen-
tales para acuicultura (Álvarez et al., 2007; Amaya
et al., 2007). De esta materia prima se derivan in-
sumos como la torta de soya, la proteína, el sal-
vado, el aceite, entre otros, y se ha reportado que
dependiendo del proceso que se le dé a la soya,
su contenido proteico puede variar entre 40% y
70% (Storebakken et al., 2000; NRC, 2011; Huang
et al., 2017).
El perfil y valor nutritivo de los derivados de la
soya dependerán y variarán según la calidad,
procesamiento y almacenamiento, sin embargo,
cuando se procesa adecuadamente se convier-
te en un insumo altamente digerible y palatable,
con baja concentración de fibra y alto contenido
de energía digestible (Peisker, 2001). La harina de
soya es caracterizada por presentar un alto valor
proteico y un perfil de aminoácidos favorables
(Abrahan et al., 2019), no obstante, también pre-
senta factores antinutricionales y deficiencia en
algunos aminoácidos (lisina y metionina) y ácidos
grasos esenciales (ácido eicosapentanoico y ácido
docosahexanoico) que pueden limitar su uso (Da-
vis & Arnold, 2000; Gatlin et al., 2007). A pesar
de esto se considera un insumo adecuado para
dietas de camarón (Davis & Arnold, 2000; Amaya
et al., 2007; Sookying et al., 2013; Guo et al., 2020;
Galkanda et al., 2020).
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...8 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Algunos resultados sobre las formulaciones nu-
tricionales a base de soya han evaluado el creci-
miento del camarón en condiciones de laboratorio
y los resultados han sido prometedores (Smith et
al., 2005; Roy et al., 2009; Sooking et al., 2011; Soo-
king & Davis, 2012; Zhou et al., 2015; Galkanda et
al., 2019; Guo et al., 2020), incluso en condiciones
de producción en estanques (Roy et al., 2009; Soo-
kying et al., 2011; Sookying & Davis, 2011; Sooking
& Davis, 2012; Escovitch et al., 2018; Ullman et al.,
2019; Reis et al., 2020).
Existe una preocupación latente en el suministro
de este insumo, puesto que se utiliza para la ali-
mentación humana, lo que está generando un alza
en los precios (Banco Mundial, 2022). Por otra par-
te, el crecimiento industrial de la soya está ocasio-
nando deforestación y desplazamiento de otros
sistemas pecuarios de producción de alimento en
países tropicales y subtropicales (Byerlee et al.,
2014). A pesar de esto, la soya se ha convertido en
uno de los remplazos de harina de pescado más fa-
vorables en acuicultura.
Proteína de semilla de algodón
Esta proteina ha sido utilizada en dietas para
acuicultura por muchos años, debido a su alto
valor proteico y disponibilidad en la mayor parte
del mundo, resultando ser menos costosa que la
proteina de soya (Lim, 1996; Robinson, 2006; Ge-
rasimidis et al., 2007; Richardson et al., 2016). Aun
así su uso se ha visto limitado ya que contiene fac-
tores antinutricionales inhibidores de la proteasa,
lectinas, ácido fítico y antivitaminas, que pueden
ser causantes de bajas en el crecimiento de los
animales acuáticos y reducir la resistencia a las
enfermedades (Francisco et al., 2001; Possamai et
al., 2021). No obstante, su valor proteico general-
mente se encuentra entre 60% al 70%, y puede
variar dependiendo el procesamiento de la mate-
ria prima (Bertrand et al., 2005; He et al., 2022).
Varias investigaciones han evidenciado que la pro-
teina de semilla de algodón juega un papel como
fuente de proteína novedosa y tiene diferentes
efectos sobre el crecimiento, la inmunidad o la
actividad de las enzimas digestivas en diferentes
animales acuáticos (Shen et al., 2020; He et al.,
2021; Wang et al., 2022). En L. vannamei ha sido
menos estudiada hasta ahora (Wang et al., 2020;
Han et al., 2022; Li et al., 2022; Liu et al., 2022;
Wang et al., 2022).
Proteina de macroalgas y microalgas
La producción de macroalgas en el mundo es una
industria representada por al menos el 30% de la
producción acuícola mundial; cerca del 90% del
total de las algas marinas producidas en el mundo,
son cultivadas en China e Indonesia; las principales
especies son Eucheuma spp., Laminaria japónica,
Gracilaria spp., Undaria pinnatifida, Kappaphycus
alvarezii y Porphyra spp. La mayoría de estas al-
gas se producen para la alimentación humana
(FAO, 2020) y al ser cosechadas de la naturaleza
presentan un rango variable de proteina que pue-
de estar entre 1% y 48% (Israel et al., 2005; Angell
et al., 2015; Cole et al., 2015); estas variaciones de-
penden tanto de la especie, como de condiciones
ambientales. En ambientes de cultivo el valor pro-
teico puede estar entre 10% y 30% de proteina
(Angell et al., 2016; Mata et al., 2016). Las macroal-
gas se consideran una fuente de proteina de alta
calidad teniendo los aminoácidos esenciales en
comparación con los cultivos agrícolas tradiciona-
les (Angell et al., 2016; Øverland et al., 2019; FAO,
2020). El uso de biomasa de macroalgas enteras,
como aditivo funcional para alimentos de anima-
les acuáticos es una aplicación favorable.
Por su parte, las microalgas poseen un alto conte-
nido de proteínas y un buen perfil de aminoácidos
comparables con otras proteínas alimentarias
(Becker, 2007). El contenido de proteina puede es-
tar entre 60% y 70%. Se han realizado estudios re-
ferentes al uso de microalgas en dietas para peces
y crustáceos (Cuzon et al., 1981; James et al., 2006;
Jaime-Ceballos et al., 2007; Silva-Neto et al., 2012;
Macias-Sancho et al., 2014; Tibbetts et al., 2017).
Sin duda alguna el alimento para peces y crustá-
ceos formulado con proteina de microalgas tiene
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Algunos resultados sobre las formulaciones nu-
tricionales a base de soya han evaluado el creci-
miento del camarón en condiciones de laboratorio
y los resultados han sido prometedores (Smith et
al., 2005; Roy et al., 2009; Sooking et al., 2011; Soo-
king & Davis, 2012; Zhou et al., 2015; Galkanda et
al., 2019; Guo et al., 2020), incluso en condiciones
de producción en estanques (Roy et al., 2009; Soo-
kying et al., 2011; Sookying & Davis, 2011; Sooking
& Davis, 2012; Escovitch et al., 2018; Ullman et al.,
2019; Reis et al., 2020).
Existe una preocupación latente en el suministro
de este insumo, puesto que se utiliza para la ali-
mentación humana, lo que está generando un alza
en los precios (Banco Mundial, 2022). Por otra par-
te, el crecimiento industrial de la soya está ocasio-
nando deforestación y desplazamiento de otros
sistemas pecuarios de producción de alimento en
países tropicales y subtropicales (Byerlee et al.,
2014). A pesar de esto, la soya se ha convertido en
uno de los remplazos de harina de pescado más fa-
vorables en acuicultura.
Proteína de semilla de algodón
Esta proteina ha sido utilizada en dietas para
acuicultura por muchos años, debido a su alto
valor proteico y disponibilidad en la mayor parte
del mundo, resultando ser menos costosa que la
proteina de soya (Lim, 1996; Robinson, 2006; Ge-
rasimidis et al., 2007; Richardson et al., 2016). Aun
así su uso se ha visto limitado ya que contiene fac-
tores antinutricionales inhibidores de la proteasa,
lectinas, ácido fítico y antivitaminas, que pueden
ser causantes de bajas en el crecimiento de los
animales acuáticos y reducir la resistencia a las
enfermedades (Francisco et al., 2001; Possamai et
al., 2021). No obstante, su valor proteico general-
mente se encuentra entre 60% al 70%, y puede
variar dependiendo el procesamiento de la mate-
ria prima (Bertrand et al., 2005; He et al., 2022).
Varias investigaciones han evidenciado que la pro-
teina de semilla de algodón juega un papel como
fuente de proteína novedosa y tiene diferentes
efectos sobre el crecimiento, la inmunidad o la
actividad de las enzimas digestivas en diferentes
animales acuáticos (Shen et al., 2020; He et al.,
2021; Wang et al., 2022). En L. vannamei ha sido
menos estudiada hasta ahora (Wang et al., 2020;
Han et al., 2022; Li et al., 2022; Liu et al., 2022;
Wang et al., 2022).
Proteina de macroalgas y microalgas
La producción de macroalgas en el mundo es una
industria representada por al menos el 30% de la
producción acuícola mundial; cerca del 90% del
total de las algas marinas producidas en el mundo,
son cultivadas en China e Indonesia; las principales
especies son Eucheuma spp., Laminaria japónica,
Gracilaria spp., Undaria pinnatifida, Kappaphycus
alvarezii y Porphyra spp. La mayoría de estas al-
gas se producen para la alimentación humana
(FAO, 2020) y al ser cosechadas de la naturaleza
presentan un rango variable de proteina que pue-
de estar entre 1% y 48% (Israel et al., 2005; Angell
et al., 2015; Cole et al., 2015); estas variaciones de-
penden tanto de la especie, como de condiciones
ambientales. En ambientes de cultivo el valor pro-
teico puede estar entre 10% y 30% de proteina
(Angell et al., 2016; Mata et al., 2016). Las macroal-
gas se consideran una fuente de proteina de alta
calidad teniendo los aminoácidos esenciales en
comparación con los cultivos agrícolas tradiciona-
les (Angell et al., 2016; Øverland et al., 2019; FAO,
2020). El uso de biomasa de macroalgas enteras,
como aditivo funcional para alimentos de anima-
les acuáticos es una aplicación favorable.
Por su parte, las microalgas poseen un alto conte-
nido de proteínas y un buen perfil de aminoácidos
comparables con otras proteínas alimentarias
(Becker, 2007). El contenido de proteina puede es-
tar entre 60% y 70%. Se han realizado estudios re-
ferentes al uso de microalgas en dietas para peces
y crustáceos (Cuzon et al., 1981; James et al., 2006;
Jaime-Ceballos et al., 2007; Silva-Neto et al., 2012;
Macias-Sancho et al., 2014; Tibbetts et al., 2017).
Sin duda alguna el alimento para peces y crustá-
ceos formulado con proteina de microalgas tiene
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero9
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
un gran potencial para remplazar la harina de pes-
cado y soya, con una favorable tasa de crecimiento
superior y la capacidad de crecer y reproducirse
sin el uso de tierra; sin embargo, los altos costos de
producción limitan la obtención masiva para pien-
sos en acuicultura. Se espera que en un futuro cer-
cano los costos sean menores y se pueda producir
para satisfacer la creciente demanda de insumos
proteicos para la alimentación de animales acuáti-
cos (Chen et al., 2021; Nagappan et al., 2021).
CONCLUSIONES
Las fuentes de proteínas expuestas en este docu-
mento son una alternativa potencial que puede ser
sostenible en comparación con la harina de pesca-
do, cuya producción es cada vez mas insostenible,
lo que ha resultado en un aumento considerable
del costo de los alimentos para camarones. Es im-
portante enfocar esfuerzos para descubrir el po-
tencial de cada uno de los insumos de origen vege-
tal y animal para su uso en la alimentación acuícola.
Los estudios existentes en cada uno de los insu-
mos expuestos han demostrado resultados pro-
metedores, particularmente en el rendimiento
del crecimiento, el uso de nutrientes, una mejor
respuesta inmune del organismo, así como el po-
tencial en algunos insumos de tener resistencia
a enfermedades. Hay que abonar esfuerzos para
reducir costos de producción y generar alimentos
que sean amigables con el ambiente. Todavía hay
muchas áreas que requieren investigación para
comprender completamente el uso y los benefi-
cios de las proteínas animal y vegetal en los ali-
mentos acuícolas.
REFERENCIAS
Abraham, E. M., Ganopoulos, I., Madesis, P., Ma-
vromatis, A., Mylona, P., Nianiou-Obeidat,
I., ... & Vlachostergios, D. (2019). The use of
lupin as a source of protein in animal feed-
ing: Genomic tools and breeding approach-
es. International Journal of molecular scien-
ces, 20(4), 851.
Achupallas, J. (1995). La Calidad de los Alimentos
Acuícolas y su desafío en el mantenimiento
de una Acuicultura ecuatoriana sostenible.
Revista de la Cámara Nacional de Acuacul-
tura, 10, 24-26.
Alves, A. P. D. C., Paulino, R. R., Pereira, R. T., da Cos-
ta, D. V. & e Rosa, P. V. (2021). Nile tilapia fed
insect meal: Growth and innate immune
response in different times under lipo-
polysaccharide challenge. Aquaculture Re-
search, 52(2), 529-540.
Amaya, E. A., Davis, D. A. & Rouse, D. B. (2007). Re-
placement of fish meal in practical diets for
the Pacific white shrimp (Litopenaeus vann-
amei) reared under pond conditions. Aqua-
culture, 262(2-4), 393-401.
Anaya, R. R. (2005). Cultivo del camarón blanco,
Litopenaeus vannamei, Boone (1931), en
sistema cerrado a alta densidad. [Tesis de
maestria, Centro de investigación científi-
ca y de educación superior de ensenada].
https://cicese.repositorioinstitucional.mx/
jspui/bitstream/1007/1144/1/167251.pdf
Angell, A. R., Angell, S. F., de Nys, R. & Paul, N. A.
(2016). Seaweed as a protein source for mo-
no-gastric livestock. Trends in food science
& technology, 54, 74-84.
Angell, A. R., de Nys, R. & Paul, N. A. (2016). The ni-
trogen, protein and amino acid content of
seaweeds. Journal of Applied Phycology, 28
(1). 511-524
Barroso, F. G., de Haro, C., Sánchez-Muros, M. J.,
Venegas, E., Martínez-Sánchez, A. & Pérez-
Bañón, C. (2014). The potential of various in-
sect species for use as food for fish. Aqua-
culture, 422, 193-201.
Bauer, W., Prentice-Hernandez, C., Tesser, M. B.,
Wasielesky Jr, W. & Poersch, L. H. (2012).
Substitution of fishmeal with microbial floc
meal and soy protein concentrate in diets
for the pacific white shrimp Litopenaeus
vannamei. Aquaculture, 342, 112-116.
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
un gran potencial para remplazar la harina de pes-
cado y soya, con una favorable tasa de crecimiento
superior y la capacidad de crecer y reproducirse
sin el uso de tierra; sin embargo, los altos costos de
producción limitan la obtención masiva para pien-
sos en acuicultura. Se espera que en un futuro cer-
cano los costos sean menores y se pueda producir
para satisfacer la creciente demanda de insumos
proteicos para la alimentación de animales acuáti-
cos (Chen et al., 2021; Nagappan et al., 2021).
CONCLUSIONES
Las fuentes de proteínas expuestas en este docu-
mento son una alternativa potencial que puede ser
sostenible en comparación con la harina de pesca-
do, cuya producción es cada vez mas insostenible,
lo que ha resultado en un aumento considerable
del costo de los alimentos para camarones. Es im-
portante enfocar esfuerzos para descubrir el po-
tencial de cada uno de los insumos de origen vege-
tal y animal para su uso en la alimentación acuícola.
Los estudios existentes en cada uno de los insu-
mos expuestos han demostrado resultados pro-
metedores, particularmente en el rendimiento
del crecimiento, el uso de nutrientes, una mejor
respuesta inmune del organismo, así como el po-
tencial en algunos insumos de tener resistencia
a enfermedades. Hay que abonar esfuerzos para
reducir costos de producción y generar alimentos
que sean amigables con el ambiente. Todavía hay
muchas áreas que requieren investigación para
comprender completamente el uso y los benefi-
cios de las proteínas animal y vegetal en los ali-
mentos acuícolas.
REFERENCIAS
Abraham, E. M., Ganopoulos, I., Madesis, P., Ma-
vromatis, A., Mylona, P., Nianiou-Obeidat,
I., ... & Vlachostergios, D. (2019). The use of
lupin as a source of protein in animal feed-
ing: Genomic tools and breeding approach-
es. International Journal of molecular scien-
ces, 20(4), 851.
Achupallas, J. (1995). La Calidad de los Alimentos
Acuícolas y su desafío en el mantenimiento
de una Acuicultura ecuatoriana sostenible.
Revista de la Cámara Nacional de Acuacul-
tura, 10, 24-26.
Alves, A. P. D. C., Paulino, R. R., Pereira, R. T., da Cos-
ta, D. V. & e Rosa, P. V. (2021). Nile tilapia fed
insect meal: Growth and innate immune
response in different times under lipo-
polysaccharide challenge. Aquaculture Re-
search, 52(2), 529-540.
Amaya, E. A., Davis, D. A. & Rouse, D. B. (2007). Re-
placement of fish meal in practical diets for
the Pacific white shrimp (Litopenaeus vann-
amei) reared under pond conditions. Aqua-
culture, 262(2-4), 393-401.
Anaya, R. R. (2005). Cultivo del camarón blanco,
Litopenaeus vannamei, Boone (1931), en
sistema cerrado a alta densidad. [Tesis de
maestria, Centro de investigación científi-
ca y de educación superior de ensenada].
https://cicese.repositorioinstitucional.mx/
jspui/bitstream/1007/1144/1/167251.pdf
Angell, A. R., Angell, S. F., de Nys, R. & Paul, N. A.
(2016). Seaweed as a protein source for mo-
no-gastric livestock. Trends in food science
& technology, 54, 74-84.
Angell, A. R., de Nys, R. & Paul, N. A. (2016). The ni-
trogen, protein and amino acid content of
seaweeds. Journal of Applied Phycology, 28
(1). 511-524
Barroso, F. G., de Haro, C., Sánchez-Muros, M. J.,
Venegas, E., Martínez-Sánchez, A. & Pérez-
Bañón, C. (2014). The potential of various in-
sect species for use as food for fish. Aqua-
culture, 422, 193-201.
Bauer, W., Prentice-Hernandez, C., Tesser, M. B.,
Wasielesky Jr, W. & Poersch, L. H. (2012).
Substitution of fishmeal with microbial floc
meal and soy protein concentrate in diets
for the pacific white shrimp Litopenaeus
vannamei. Aquaculture, 342, 112-116.
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...10 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Bautista, J. F. F., Vergara, R. & Suárez, A. (2017).
Evaluación de una fórmula alimenticia para
camarón de cultivo (L. vannamei) con inclu-
sión de proteína vegetal a base de harina de
soya. Revista AquaTIC, 1(44), 12-29.
Berg JM, Stryer L & Tymoczko JL (2008) Bioquími-
ca. 6ª edición. Editorial Reverté. Barcelona,
España. p. 685
Berger, C. (2020). La acuicultura y sus oportunida-
des para lograr el desarrollo sostenible en el
Perú. South Sustainability, 1(1), 3.
Bertrand, J. A., Sudduth, T. Q., Condon, A., Jenkins, T.
C. & Calhoun, M. C. (2005). Nutrient content
of whole cottonseed. Journal of Dairy Sci-
ence, 88(4), 1470-1477.
Bostock, J., McAndrew, B., Richards, R., Jauncey, K.,
Telfer, T., Lorenzen, K., ... & Corner, R. (2010).
Aquaculture: global status and trends. Phil-
osophical Transactions of the Royal Soci-
ety B: Biological Sciences, 365(1554), 2897-
2912.
Bravo, L. K., & Santos, G. E. (2019). Evaluación de
dos métodos de alimentación para engor-
de de camarón blanco. [Trabajo de grado
de pregrado, Escuela Agrícola Paname-
ricana]. https://bdigital.zamorano.edu/
items/68c0b485-c16c-47e2-b44b-e2b-
c0ddb2d97
Byerlee, D., Stevenson, J., & Villoria, N. (2014). Does
intensification slow crop land expansion or
encourage deforestation? Global food se-
curity, 3(2), 92-98.
Cai, Y., Huang, H., Yao, W., Yang, H., Xue, M., Li, X. &
Leng, X. (2022). Effects of fish meal replace-
ment by three protein sources on physical
pellet quality and growth performance of
Pacific white shrimp (Litopenaeus vannam-
ei). Aquaculture Reports, 25, 101210.
Callegaro, K., Brandelli, A., & Daroit, D. J. (2019). Be-
yond plucking: feathers bioprocessing into
valuable protein hydrolysates. Waste Ma-
nagement, 95, 399-415.
Camanõ, H. N. (2014). Substituição da farinha e
do óleo do peixe por farinha e óleo de ori-
gem vegetal em rações utilizadas na fase
de engorda do camarão branco Litope-
naeus vannamei em sistemas de bioflocos
(BFT) [Master’s thesis]. https://repositorio.
furg.br/bitstream/handle/1/9281/Her-
nando_Camano_2014.pdf?sequence=1&i-
sAllowed=y
Centenaro, G. S., Prentice-Hernández, C., Salas-
-Mellado, M. & Netto, F. M. (2009). Efeito da
concentração de enzima e de substrato no
grau de hidrólise e nas propriedades fun-
cionais de hidrolisados proteicos de corvina
(Micropogonias furnieri). Química nova, 32,
1792-1798.
Cervantes-Hernández, P., Ramos-Cruz, S. & Gracia
Gasca, A. (2006). Evaluación del estado de
la pesquería de camarón en el Golfo de Te-
huantepec. Hidrobiológica, 16(3), 233-239.
Chen, F., Leng, Y., Lu, Q. & Zhou, W. (2021). The appli-
cation of microalgae biomass and bio-prod-
ucts as aquafeed for aquaculture. Algal Re-
search, 60, 102541.
Chen, Y., Chi, S., Zhang, S., Dong, X., Yang, Q., Liu, H.,
... & Xie, S. (2021). Replacement of fish meal
with Methanotroph (Methylococcus cap-
sulatus, Bath) bacteria meal in the diets of
Pacific white shrimp (Litopenaeus vannam-
ei). Aquaculture, 541, 736801.
Chen, Y., Chi, S., Zhang, S., Dong, X., Yang, Q., Liu,
H., ... & Xie, S. (2022). Evaluation of Metha-
notroph (Methylococcus capsulatus, Bath)
bacteria meal on body composition, lipid
metabolism, protein synthesis and muscle
metabolites of Pacific white shrimp (Litope-
naeus vannamei). Aquaculture, 547, 737517.
Cheng, K. M., Hu, C. Q., Liu, Y. N., Zheng, S. X. & Qi, X.
J. (2005). Dietary magnesium requirement
and physiological responses of marine
shrimp Litopenaeus vannamei reared in low
salinity water. Aquaculture Nutrition, 11(5),
385-393.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Bautista, J. F. F., Vergara, R. & Suárez, A. (2017).
Evaluación de una fórmula alimenticia para
camarón de cultivo (L. vannamei) con inclu-
sión de proteína vegetal a base de harina de
soya. Revista AquaTIC, 1(44), 12-29.
Berg JM, Stryer L & Tymoczko JL (2008) Bioquími-
ca. 6ª edición. Editorial Reverté. Barcelona,
España. p. 685
Berger, C. (2020). La acuicultura y sus oportunida-
des para lograr el desarrollo sostenible en el
Perú. South Sustainability, 1(1), 3.
Bertrand, J. A., Sudduth, T. Q., Condon, A., Jenkins, T.
C. & Calhoun, M. C. (2005). Nutrient content
of whole cottonseed. Journal of Dairy Sci-
ence, 88(4), 1470-1477.
Bostock, J., McAndrew, B., Richards, R., Jauncey, K.,
Telfer, T., Lorenzen, K., ... & Corner, R. (2010).
Aquaculture: global status and trends. Phil-
osophical Transactions of the Royal Soci-
ety B: Biological Sciences, 365(1554), 2897-
2912.
Bravo, L. K., & Santos, G. E. (2019). Evaluación de
dos métodos de alimentación para engor-
de de camarón blanco. [Trabajo de grado
de pregrado, Escuela Agrícola Paname-
ricana]. https://bdigital.zamorano.edu/
items/68c0b485-c16c-47e2-b44b-e2b-
c0ddb2d97
Byerlee, D., Stevenson, J., & Villoria, N. (2014). Does
intensification slow crop land expansion or
encourage deforestation? Global food se-
curity, 3(2), 92-98.
Cai, Y., Huang, H., Yao, W., Yang, H., Xue, M., Li, X. &
Leng, X. (2022). Effects of fish meal replace-
ment by three protein sources on physical
pellet quality and growth performance of
Pacific white shrimp (Litopenaeus vannam-
ei). Aquaculture Reports, 25, 101210.
Callegaro, K., Brandelli, A., & Daroit, D. J. (2019). Be-
yond plucking: feathers bioprocessing into
valuable protein hydrolysates. Waste Ma-
nagement, 95, 399-415.
Camanõ, H. N. (2014). Substituição da farinha e
do óleo do peixe por farinha e óleo de ori-
gem vegetal em rações utilizadas na fase
de engorda do camarão branco Litope-
naeus vannamei em sistemas de bioflocos
(BFT) [Master’s thesis]. https://repositorio.
furg.br/bitstream/handle/1/9281/Her-
nando_Camano_2014.pdf?sequence=1&i-
sAllowed=y
Centenaro, G. S., Prentice-Hernández, C., Salas-
-Mellado, M. & Netto, F. M. (2009). Efeito da
concentração de enzima e de substrato no
grau de hidrólise e nas propriedades fun-
cionais de hidrolisados proteicos de corvina
(Micropogonias furnieri). Química nova, 32,
1792-1798.
Cervantes-Hernández, P., Ramos-Cruz, S. & Gracia
Gasca, A. (2006). Evaluación del estado de
la pesquería de camarón en el Golfo de Te-
huantepec. Hidrobiológica, 16(3), 233-239.
Chen, F., Leng, Y., Lu, Q. & Zhou, W. (2021). The appli-
cation of microalgae biomass and bio-prod-
ucts as aquafeed for aquaculture. Algal Re-
search, 60, 102541.
Chen, Y., Chi, S., Zhang, S., Dong, X., Yang, Q., Liu, H.,
... & Xie, S. (2021). Replacement of fish meal
with Methanotroph (Methylococcus cap-
sulatus, Bath) bacteria meal in the diets of
Pacific white shrimp (Litopenaeus vannam-
ei). Aquaculture, 541, 736801.
Chen, Y., Chi, S., Zhang, S., Dong, X., Yang, Q., Liu,
H., ... & Xie, S. (2022). Evaluation of Metha-
notroph (Methylococcus capsulatus, Bath)
bacteria meal on body composition, lipid
metabolism, protein synthesis and muscle
metabolites of Pacific white shrimp (Litope-
naeus vannamei). Aquaculture, 547, 737517.
Cheng, K. M., Hu, C. Q., Liu, Y. N., Zheng, S. X. & Qi, X.
J. (2005). Dietary magnesium requirement
and physiological responses of marine
shrimp Litopenaeus vannamei reared in low
salinity water. Aquaculture Nutrition, 11(5),
385-393.
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero11
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Cheng, K. M., Hu, C. Q., Liu, Y. N., Zheng, S. X., & Qi,
X. J. (2006). Effects of dietary calcium, phos-
phorus and calcium/phosphorus ratio on
the growth and tissue mineralization of Li-
topenaeus vannamei reared in low-salinity
water. Aquaculture, 251(2-4), 472-483.
Cheng, Z. J., Behnke, K. C. & Dominy, W. G. (2002).
Effects of poultry by-product meal as a sub-
stitute for fish meal in diets on growth and
body composition of juvenile Pacific white
shrimp, Litopenaeus vannamei. Journal of
Applied Aquaculture, 12(1), 71-83.
Choi, I. H., Kim, J. M., Kim, N. J., Kim, J. D., Park, C., Park,
J. H. & Chung, T. H. (2018). Replacing fish
meal by mealworm (Tenebrio molitor) on
the growth performance and immunologic
responses of white shrimp (Litopenaeus
vannamei). Acta Scientiarum. Animal Sci-
ences, 40. e35015
Chumpol, S., Kantachote, D., Nitoda, T. & Kanzaki,
H. (2018). Administration of purple nonsul-
fur bacteria as single cell protein by mixing
with shrimp feed to enhance growth, im-
mune response and survival in white shrimp
(Litopenaeus vannamei) cultivation. Aqua-
culture, 489, 85-95.
Cole, A. J., De Nys, R., & Paul, N. A. (2015). Biorecov-
ery of nutrient waste as protein in freshwa-
ter macroalgae. Algal Research, 7, 58-65.
Cruz-Suárez, L. E., Nieto-López, M., Guajardo-Bar-
bosa, C., Tapia-Salazar, M., Scholz, U. & Ric-
que-Marie, D. (2007). Replacement of fish
meal with poultry by-product meal in prac-
tical diets for Litopenaeus vannamei, and
digestibility of the tested ingredients and
diets. Aquaculture, 272(1-4), 466-476.
Cruz-Suárez, L. E., Tapia-Salazar, M., Villarreal-Ca-
vazos, D., Beltran-Rocha, J., Nieto-López, M.
G., Lemme, A. & Ricque-Marie, D. (2009). Ap-
parent dry matter, energy, protein and ami-
no acid digestibility of four soybean ingredi-
ents in white shrimp Litopenaeus vannamei
juveniles. Aquaculture, 292(1-2), 87-94.
Cruz-Suárez, L. E., Villarreal-Colmenares, H., Tapia-
Salazar, M., Nieto-López, M. G., Villarreal-
Cavazos, D. A. & Ricque-Marie, D. (2008).
Manual de metodologías de digestibilidad
in vivo e in vitro para ingredientes y dietas
para camarón. Universidad Autónoma de
Nuevo León, Mty., NL, Mexico. ISBN: 978-
607-433-020-5. No.
Cummins Jr, V. C., Rawles, S. D., Thompson, K. R., Ve-
lasquez, A., Kobayashi, Y., Hager, J., & Web-
ster, C. D. (2017). Evaluation of black soldier
fly (Hermetia illucens) larvae meal as partial
or total replacement of marine fish meal
in practical diets for Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei). Aquaculture, 473,
337-344.
Cuzon, G., Lawrence, A., Gaxiola, G., Rosas, C., & Gui-
llaume, J. (2004). Nutrition of Litopenaeus
vannamei reared in tanks or in ponds. Aqua-
culture, 235(1-4), 513-551.
Cuzon, G., Santos, R. D., Hew, M. & Poullaouec, G.
(1981). Use of Spirulina in Shrimp (Penaeus
japonicus) diet. Journal of the World Mari-
culture Society, 12(2), 282-291.
Davis, D. A. & Arnold, C. R. (2000). Replacement of
fish meal in practical diets for the Pacific
white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aqua-
culture, 185(3-4), 291-298.
Davis, D. A. & Gatlin III, D. M. (1996). Dietary min-
eral requirements of fish and marine crus-
taceans. Reviews in Fisheries Science, 4(1),
75-99.
Davis, D. A., Lawrence, A. L. & Gatlin III, D. (1993a).
Dietary copper requirement of Penaeus
vannamei. Japan Society of Fisheries Sci-
ences, 59(1), 117-122.
Davis, D. A., Lawrence, A. L. & Gatlin III, D. M. (1993b).
Evaluation of the dietary zinc requirement
of Penaeus vannamei and effects of phytic
acid on zinc and phosphorus bioavailabili-
ty. Journal of the World Aquaculture Soci-
ety, 24(1), 40-47.
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Cheng, K. M., Hu, C. Q., Liu, Y. N., Zheng, S. X., & Qi,
X. J. (2006). Effects of dietary calcium, phos-
phorus and calcium/phosphorus ratio on
the growth and tissue mineralization of Li-
topenaeus vannamei reared in low-salinity
water. Aquaculture, 251(2-4), 472-483.
Cheng, Z. J., Behnke, K. C. & Dominy, W. G. (2002).
Effects of poultry by-product meal as a sub-
stitute for fish meal in diets on growth and
body composition of juvenile Pacific white
shrimp, Litopenaeus vannamei. Journal of
Applied Aquaculture, 12(1), 71-83.
Choi, I. H., Kim, J. M., Kim, N. J., Kim, J. D., Park, C., Park,
J. H. & Chung, T. H. (2018). Replacing fish
meal by mealworm (Tenebrio molitor) on
the growth performance and immunologic
responses of white shrimp (Litopenaeus
vannamei). Acta Scientiarum. Animal Sci-
ences, 40. e35015
Chumpol, S., Kantachote, D., Nitoda, T. & Kanzaki,
H. (2018). Administration of purple nonsul-
fur bacteria as single cell protein by mixing
with shrimp feed to enhance growth, im-
mune response and survival in white shrimp
(Litopenaeus vannamei) cultivation. Aqua-
culture, 489, 85-95.
Cole, A. J., De Nys, R., & Paul, N. A. (2015). Biorecov-
ery of nutrient waste as protein in freshwa-
ter macroalgae. Algal Research, 7, 58-65.
Cruz-Suárez, L. E., Nieto-López, M., Guajardo-Bar-
bosa, C., Tapia-Salazar, M., Scholz, U. & Ric-
que-Marie, D. (2007). Replacement of fish
meal with poultry by-product meal in prac-
tical diets for Litopenaeus vannamei, and
digestibility of the tested ingredients and
diets. Aquaculture, 272(1-4), 466-476.
Cruz-Suárez, L. E., Tapia-Salazar, M., Villarreal-Ca-
vazos, D., Beltran-Rocha, J., Nieto-López, M.
G., Lemme, A. & Ricque-Marie, D. (2009). Ap-
parent dry matter, energy, protein and ami-
no acid digestibility of four soybean ingredi-
ents in white shrimp Litopenaeus vannamei
juveniles. Aquaculture, 292(1-2), 87-94.
Cruz-Suárez, L. E., Villarreal-Colmenares, H., Tapia-
Salazar, M., Nieto-López, M. G., Villarreal-
Cavazos, D. A. & Ricque-Marie, D. (2008).
Manual de metodologías de digestibilidad
in vivo e in vitro para ingredientes y dietas
para camarón. Universidad Autónoma de
Nuevo León, Mty., NL, Mexico. ISBN: 978-
607-433-020-5. No.
Cummins Jr, V. C., Rawles, S. D., Thompson, K. R., Ve-
lasquez, A., Kobayashi, Y., Hager, J., & Web-
ster, C. D. (2017). Evaluation of black soldier
fly (Hermetia illucens) larvae meal as partial
or total replacement of marine fish meal
in practical diets for Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei). Aquaculture, 473,
337-344.
Cuzon, G., Lawrence, A., Gaxiola, G., Rosas, C., & Gui-
llaume, J. (2004). Nutrition of Litopenaeus
vannamei reared in tanks or in ponds. Aqua-
culture, 235(1-4), 513-551.
Cuzon, G., Santos, R. D., Hew, M. & Poullaouec, G.
(1981). Use of Spirulina in Shrimp (Penaeus
japonicus) diet. Journal of the World Mari-
culture Society, 12(2), 282-291.
Davis, D. A. & Arnold, C. R. (2000). Replacement of
fish meal in practical diets for the Pacific
white shrimp, Litopenaeus vannamei. Aqua-
culture, 185(3-4), 291-298.
Davis, D. A. & Gatlin III, D. M. (1996). Dietary min-
eral requirements of fish and marine crus-
taceans. Reviews in Fisheries Science, 4(1),
75-99.
Davis, D. A., Lawrence, A. L. & Gatlin III, D. (1993a).
Dietary copper requirement of Penaeus
vannamei. Japan Society of Fisheries Sci-
ences, 59(1), 117-122.
Davis, D. A., Lawrence, A. L. & Gatlin III, D. M. (1993b).
Evaluation of the dietary zinc requirement
of Penaeus vannamei and effects of phytic
acid on zinc and phosphorus bioavailabili-
ty. Journal of the World Aquaculture Soci-
ety, 24(1), 40-47.
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...12 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Dawood, M. A. (2021). Nutritional immunity of fish
intestines: Important insights for sustain-
able aquaculture. Reviews in Aquacultu-
re, 13(1), 642-663.
Del Cisne Castillo-Ochoa, B. & Velásquez-López,
P. C. (2021). Manejo estacional de los siste-
mas de producción de camarón en el Ecua-
dor. Sociedad & Tecnología, 4(3), 447-461.
Dieterich, F., Boscolo, W. R., Pacheco, M. T. B., Silva,
V. D., Gonçalves, G. S. & Vidotti, R. M. (2014).
Development and characterization of pro-
tein hydrolysates originated from animal
agro industrial byproducts. Journal of Dairy,
Veterinary & Animal Research, 1(2), 1-7.
Drew, M. D., Borgeson, T. L. & Thiessen, D. L. (2007).
A review of processing of feed ingredients
to enhance diet digestibility in finfish. An-
imal Feed Science and Technology, 138(2),
118-136.
Duan, Y., Wang, Y., Dong, H., Ding, X., Liu, Q., Li, H., ...
& Xiong, D. (2018). Changes in the intestine
microbial, digestive, and immune-related
genes of Litopenaeus vannamei in response
to dietary probiotic Clostridium butyricum
supplementation. Frontiers in microbiolo-
gy, 9, 2191.
El-Saadony, M. T., Alagawany, M., Patra, A. K., Kar, I.,
Tiwari, R., Dawood, M. A., ... & Abdel-Latif, H.
M. (2021). The functionality of probiotics in
aquaculture: an overview. Fish & Shellfish
Immunology, 117, 36-52.
Feng, P., He, J., Lv, M., Huang, G., Chen, X., Yang, Q.,
... & Ma, H. (2019). Effect of dietary Tenebrio
molitor protein on growth performance and
immunological parameters in Macrobrachi-
um rosenbergii. Aquaculture, 511, 734247.
Fernández Gimenez, A. V., Fenucci, J. L. & Petrie-
lla, A. M. (2004). The effect of vitamin E on
growth, survival and hepatopancreas struc-
ture of the Argentine red shrimp Pleoticus
muelleri Bate (Crustacea, Penaeidea). Aqua-
culture research, 35(12), 1172-1178.
Francis, G., Makkar, H. P. & Becker, K. (2001). Antinu-
tritional factors present in plant-derived
alternate fish feed ingredients and their ef-
fects in fish. Aquaculture, 199(3-4), 197-227.
Freccia, A., Tubin, J. S. B., Rombenso, A. N. & Eme-
renciano, M. G. C. (2020). Insects in aqua-
culture nutrition: an emerging eco-friendly
approach or commercial reality? Emerging
Technologies, Environment and Research
for Sustainable Aquaculture, 1-14.
Galkanda Arachchige, H. S. C., Qiu, X., Stein, H. H., &
Davis, A. (2019). Evaluation of soybean meal
from different sources as an ingredient
in practical diets for Pacific white shrimp
Litopenaeus vannamei. Aquaculture Re-
search, 50(4), 1230-1247.
Galkanda-Arachchige, H. S., Guo, J., Stein, H. H. &
Allen Davis, D. (2020). Apparent energy,
dry matter and amino acid digestibility of
differently sourced soybean meal fed to
Pacific white shrimp Litopenaeus vannam-
ei. Aquaculture Research, 51(1), 326-340.
Galkanda-Arachchige, H. & Davis, D. A. (2020).
Evaluation of differently processed soy-
bean meal products as ingredients in practi-
cal diets for Pacific white shrimp Litopenae-
us vannamei. Aquaculture Nutrition, 26(2),
287-295.
Gamboa-Delgado, J. & Márquez-Reyes, J. M. (2018).
Potential of microbial-derived nutrients for
aquaculture development. Reviews in Aqua-
culture, 10(1), 224-246.
Gamboa-Delgado, J., Nieto-López, M. G., Maldo-
nado-Muñiz, M., Villarreal-Cavazos, D., Ta-
pia-Salazar, M. & Cruz-Suárez, L. E. (2020).
Comparing the assimilation of dietary ni-
trogen supplied by animal-, plant-and mi-
crobial-derived ingredients in Pacific white
shrimp Litopenaeus vannamei: A stable iso-
tope study. Aquaculture reports, 17, 100294.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Dawood, M. A. (2021). Nutritional immunity of fish
intestines: Important insights for sustain-
able aquaculture. Reviews in Aquacultu-
re, 13(1), 642-663.
Del Cisne Castillo-Ochoa, B. & Velásquez-López,
P. C. (2021). Manejo estacional de los siste-
mas de producción de camarón en el Ecua-
dor. Sociedad & Tecnología, 4(3), 447-461.
Dieterich, F., Boscolo, W. R., Pacheco, M. T. B., Silva,
V. D., Gonçalves, G. S. & Vidotti, R. M. (2014).
Development and characterization of pro-
tein hydrolysates originated from animal
agro industrial byproducts. Journal of Dairy,
Veterinary & Animal Research, 1(2), 1-7.
Drew, M. D., Borgeson, T. L. & Thiessen, D. L. (2007).
A review of processing of feed ingredients
to enhance diet digestibility in finfish. An-
imal Feed Science and Technology, 138(2),
118-136.
Duan, Y., Wang, Y., Dong, H., Ding, X., Liu, Q., Li, H., ...
& Xiong, D. (2018). Changes in the intestine
microbial, digestive, and immune-related
genes of Litopenaeus vannamei in response
to dietary probiotic Clostridium butyricum
supplementation. Frontiers in microbiolo-
gy, 9, 2191.
El-Saadony, M. T., Alagawany, M., Patra, A. K., Kar, I.,
Tiwari, R., Dawood, M. A., ... & Abdel-Latif, H.
M. (2021). The functionality of probiotics in
aquaculture: an overview. Fish & Shellfish
Immunology, 117, 36-52.
Feng, P., He, J., Lv, M., Huang, G., Chen, X., Yang, Q.,
... & Ma, H. (2019). Effect of dietary Tenebrio
molitor protein on growth performance and
immunological parameters in Macrobrachi-
um rosenbergii. Aquaculture, 511, 734247.
Fernández Gimenez, A. V., Fenucci, J. L. & Petrie-
lla, A. M. (2004). The effect of vitamin E on
growth, survival and hepatopancreas struc-
ture of the Argentine red shrimp Pleoticus
muelleri Bate (Crustacea, Penaeidea). Aqua-
culture research, 35(12), 1172-1178.
Francis, G., Makkar, H. P. & Becker, K. (2001). Antinu-
tritional factors present in plant-derived
alternate fish feed ingredients and their ef-
fects in fish. Aquaculture, 199(3-4), 197-227.
Freccia, A., Tubin, J. S. B., Rombenso, A. N. & Eme-
renciano, M. G. C. (2020). Insects in aqua-
culture nutrition: an emerging eco-friendly
approach or commercial reality? Emerging
Technologies, Environment and Research
for Sustainable Aquaculture, 1-14.
Galkanda Arachchige, H. S. C., Qiu, X., Stein, H. H., &
Davis, A. (2019). Evaluation of soybean meal
from different sources as an ingredient
in practical diets for Pacific white shrimp
Litopenaeus vannamei. Aquaculture Re-
search, 50(4), 1230-1247.
Galkanda-Arachchige, H. S., Guo, J., Stein, H. H. &
Allen Davis, D. (2020). Apparent energy,
dry matter and amino acid digestibility of
differently sourced soybean meal fed to
Pacific white shrimp Litopenaeus vannam-
ei. Aquaculture Research, 51(1), 326-340.
Galkanda-Arachchige, H. & Davis, D. A. (2020).
Evaluation of differently processed soy-
bean meal products as ingredients in practi-
cal diets for Pacific white shrimp Litopenae-
us vannamei. Aquaculture Nutrition, 26(2),
287-295.
Gamboa-Delgado, J. & Márquez-Reyes, J. M. (2018).
Potential of microbial-derived nutrients for
aquaculture development. Reviews in Aqua-
culture, 10(1), 224-246.
Gamboa-Delgado, J., Nieto-López, M. G., Maldo-
nado-Muñiz, M., Villarreal-Cavazos, D., Ta-
pia-Salazar, M. & Cruz-Suárez, L. E. (2020).
Comparing the assimilation of dietary ni-
trogen supplied by animal-, plant-and mi-
crobial-derived ingredients in Pacific white
shrimp Litopenaeus vannamei: A stable iso-
tope study. Aquaculture reports, 17, 100294.
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero13
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Gamboa-Delgado, J., Rojas-Casas, M. G., Nieto-
-López, M. G. & Cruz-Suárez, L. E. (2013).
Simultaneous estimation of the nutritional
contribution of fish meal, soy protein iso-
late and corn gluten to the growth of Pacific
white shrimp (Litopenaeus vannamei) us-
ing dual stable isotope analysis. Aquacul-
ture, 380, 33-40.
Gasco, L., Acuti, G., Bani, P., Dalle Zotte, A., Danieli, P.
P., De Angelis, A., ... & Roncarati, A. (2020). In-
sect and fish by-products as sustainable al-
ternatives to conventional animal proteins
in animal nutrition. Italian Journal of Animal
Science, 19(1), 360-372.
Gasco, L., Gai, F., Maricchiolo, G., Genovese, L.,
Ragonese, S., Bottari, T., ... & Caruso, G.
(2018). Fishmeal alternative protein sources
for aquaculture feeds. Feeds for the aqua-
culture sector: current situation and alter-
native sources, 1, 1-28.
Gatlin III, D. M., Barrows, F. T., Brown, P., Dabrowski,
K., Gaylord, T. G., Hardy, R. W., ... & Wurtele,
E. (2007). Expanding the utilization of sus-
tainable plant products in aquafeeds: a re-
view. Aquaculture research, 38(6), 551-579.
Gerasimidis, K., Fillou, D. T., Babatzimcpoulou, M.,
Tassou, K. & Katsikas, H. (2007). Preparation
of an edible cottonseed protein concen-
trate and evaluation of its functional prop-
erties. International Journal of food scienc-
es and nutrition, 58(6), 486-490.
Glencross, B. D., Booth, M. & Allan, G. L. (2007). A
feed is only as good as its ingredients–a
review of ingredient evaluation strategies
for aquaculture feeds. Aquaculture nutri-
tion, 13(1), 17-34.
Glencross, B. D., Smith, D. M., Thomas, M. R. & Wil-
liams, K. C. (2002). Optimising the essential
fatty acids in the diet for weight gain of
the prawn, Penaeus monodon. Aquacultu-
re, 204(1-2), 85-99.
González-Félix, M. L., Lawrence, A. L., Gatlin III, D. M.
& Perez-Velazquez, M. (2002). Growth, sur-
vival and fatty acid composition of juvenile
Litopenaeus vannamei fed different oils in
the presence and absence of phospholip-
ids. Aquaculture, 205(3-4), 325-343.
Guo, J., Huang, Y., Salze, G., Roy, L. A. & Davis, D. A.
(2020). Use of plant-based protein con-
centrates as replacement for fishmeal in
practical diets for the Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) reared under high
stocking density and low salinity condi-
tions. Aquaculture Nutrition, 26(2), 225-232.
Han, F., Qian, J., Qu, Y., Li, Z., Chen, H., Xu, C., ... & Li,
E. (2022). Partial replacement of soybean
meal with fermented cottonseed meal in a
low fishmeal diet improves the growth, di-
gestion and intestinal microbiota of juvenile
white shrimp Litopenaeus vannamei. Aqua-
culture Reports, 27, 101339.
Hardy, R. W. (2010). Utilization of plant proteins
in fish diets: effects of global demand
and supplies of fishmeal. Aquaculture Re-
search, 41(5), 770-776.
Hazreen-Nita, M. K., Kari, Z. A., Mat, K., Rusli, N. D.,
Sukri, S. A. M., Harun, H. C. ... & Dawood, M. A.
(2022). Olive oil by-products in aquafeeds:
Opportunities and challenges. Aquaculture
Reports, 22, 100998.
He, G., Zhang, T., Zhou, X., Liu, X., Sun, H., Chen, Y., ...
& Lin, S. (2022). Effects of cottonseed pro-
tein concentrate on growth performance,
hepatic function and intestinal health in
juvenile largemouth bass, Micropterus sal-
moides. Aquaculture Reports, 23, 101052.
He, H. & Lawrence, A. L. (1993). Vitamin C require-
ments of the shrimp Penaeus vannam-
ei. Aquaculture, 114(3-4), 305-316.
He, Y., Guo, X., Tan, B., Dong, X., Yang, Q., Liu, H., ...
& Chi, S. (2021). Replacing fishmeal with
cottonseed protein concentrate in feed for
pearl gentian groupers (Epinephelus fus-
coguttatus♀× E. lanceolatus♂): Effects
on growth and expressions of key genes in-
volved in appetite and hepatic glucose and
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Gamboa-Delgado, J., Rojas-Casas, M. G., Nieto-
-López, M. G. & Cruz-Suárez, L. E. (2013).
Simultaneous estimation of the nutritional
contribution of fish meal, soy protein iso-
late and corn gluten to the growth of Pacific
white shrimp (Litopenaeus vannamei) us-
ing dual stable isotope analysis. Aquacul-
ture, 380, 33-40.
Gasco, L., Acuti, G., Bani, P., Dalle Zotte, A., Danieli, P.
P., De Angelis, A., ... & Roncarati, A. (2020). In-
sect and fish by-products as sustainable al-
ternatives to conventional animal proteins
in animal nutrition. Italian Journal of Animal
Science, 19(1), 360-372.
Gasco, L., Gai, F., Maricchiolo, G., Genovese, L.,
Ragonese, S., Bottari, T., ... & Caruso, G.
(2018). Fishmeal alternative protein sources
for aquaculture feeds. Feeds for the aqua-
culture sector: current situation and alter-
native sources, 1, 1-28.
Gatlin III, D. M., Barrows, F. T., Brown, P., Dabrowski,
K., Gaylord, T. G., Hardy, R. W., ... & Wurtele,
E. (2007). Expanding the utilization of sus-
tainable plant products in aquafeeds: a re-
view. Aquaculture research, 38(6), 551-579.
Gerasimidis, K., Fillou, D. T., Babatzimcpoulou, M.,
Tassou, K. & Katsikas, H. (2007). Preparation
of an edible cottonseed protein concen-
trate and evaluation of its functional prop-
erties. International Journal of food scienc-
es and nutrition, 58(6), 486-490.
Glencross, B. D., Booth, M. & Allan, G. L. (2007). A
feed is only as good as its ingredients–a
review of ingredient evaluation strategies
for aquaculture feeds. Aquaculture nutri-
tion, 13(1), 17-34.
Glencross, B. D., Smith, D. M., Thomas, M. R. & Wil-
liams, K. C. (2002). Optimising the essential
fatty acids in the diet for weight gain of
the prawn, Penaeus monodon. Aquacultu-
re, 204(1-2), 85-99.
González-Félix, M. L., Lawrence, A. L., Gatlin III, D. M.
& Perez-Velazquez, M. (2002). Growth, sur-
vival and fatty acid composition of juvenile
Litopenaeus vannamei fed different oils in
the presence and absence of phospholip-
ids. Aquaculture, 205(3-4), 325-343.
Guo, J., Huang, Y., Salze, G., Roy, L. A. & Davis, D. A.
(2020). Use of plant-based protein con-
centrates as replacement for fishmeal in
practical diets for the Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) reared under high
stocking density and low salinity condi-
tions. Aquaculture Nutrition, 26(2), 225-232.
Han, F., Qian, J., Qu, Y., Li, Z., Chen, H., Xu, C., ... & Li,
E. (2022). Partial replacement of soybean
meal with fermented cottonseed meal in a
low fishmeal diet improves the growth, di-
gestion and intestinal microbiota of juvenile
white shrimp Litopenaeus vannamei. Aqua-
culture Reports, 27, 101339.
Hardy, R. W. (2010). Utilization of plant proteins
in fish diets: effects of global demand
and supplies of fishmeal. Aquaculture Re-
search, 41(5), 770-776.
Hazreen-Nita, M. K., Kari, Z. A., Mat, K., Rusli, N. D.,
Sukri, S. A. M., Harun, H. C. ... & Dawood, M. A.
(2022). Olive oil by-products in aquafeeds:
Opportunities and challenges. Aquaculture
Reports, 22, 100998.
He, G., Zhang, T., Zhou, X., Liu, X., Sun, H., Chen, Y., ...
& Lin, S. (2022). Effects of cottonseed pro-
tein concentrate on growth performance,
hepatic function and intestinal health in
juvenile largemouth bass, Micropterus sal-
moides. Aquaculture Reports, 23, 101052.
He, H. & Lawrence, A. L. (1993). Vitamin C require-
ments of the shrimp Penaeus vannam-
ei. Aquaculture, 114(3-4), 305-316.
He, Y., Guo, X., Tan, B., Dong, X., Yang, Q., Liu, H., ...
& Chi, S. (2021). Replacing fishmeal with
cottonseed protein concentrate in feed for
pearl gentian groupers (Epinephelus fus-
coguttatus♀× E. lanceolatus♂): Effects
on growth and expressions of key genes in-
volved in appetite and hepatic glucose and
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...14 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
lipid metabolism. Aquaculture Reports, 20,
100710.
Hernández, C., Olvera-Novoa, M. A., Aguilar-Vejar,
K., González-Rodríguez, B. & de la Parra, I.
A. (2008). Partial replacement of fish meal
by porcine meat meal in practical diets for
Pacific white shrimp (Litopenaeus vannam-
ei). Aquaculture, 277(3-4), 244-250.
Hernández, C., Olvera-Novoa, M. A., Hardy, R. W.,
Hermosillo, A., Reyes, C. & González, B.
(2010). Complete replacement of fish meal
by porcine and poultry by product meals
in practical diets for fingerling Nile tilapia
Oreochromis niloticus: digestibility and
growth performance. Aquaculture nutri-
tion, 16(1), 44-53.
Hou, Y., Wu, Z., Dai, Z., Wang, G. & Wu, G. (2017).
Protein hydrolysates in animal nutrition: In-
dustrial production, bioactive peptides, and
functional significance. Journal of Animal
Science and Biotechnology, 8(1), 1-13.
Hu, J., Wang, G., Huang, W., Zhao, H., Mo, W. & Huang,
Y. (2019). Effects of fish meal replacement
by black soldier fly (Hermetia illucens) lar-
vae meal on growth performance, body
composition, serum biochemical indexes
and antioxidant ability of juvenile Litope-
naeus vannamei. Chinese Journal of Animal
Nutrition, 31(11), 5292-5300.
Hua, K., Cobcroft, J. M., Cole, A., Condon, K., Jerry, D.
R., Mangott, A., ... & Strugnell, J. M. (2019). The
future of aquatic protein: implications for
protein sources in aquaculture diets. One
Earth, 1(3), 316-329.
Huang, F., Wang, L., Zhang, C. X. & Song, K. (2017).
Replacement of fishmeal with soybean
meal and mineral supplements in diets of Li-
topenaeus vannamei reared in low-salinity
water. Aquaculture, 473, 172-180.
Israel, A., Gavrieli, J., Glazer, A. & Friedlander, M.
(2005). Utilization of flue gas from a power
plant for tank cultivation of the red seaweed
Gracilaria cornea. Aquaculture, 249(1-4),
311-316.
Jaime-Ceballos, B., Civera Cerecedo, R., Villarreal,
H., Galindo López, J. & Pérez-Jar, L. (2007).
Uso de la harina de Spirulina platensis como
atrayente en el alimento para el camarón
Litopenaeus schmitti. Hidrobiológica, 17(2),
113-117.
James, R., Sampath, K., Thangarathinam, R. & Va-
sudevan, I. (2006). Effect of dietary Spirulina
level on growth, fertility, coloration and leu-
cocyte count in red swordtail, Xiphophorus
helleri. Israeli Journal of Aquaculture-Bam-
idgeh, 58, 1-9.
Jescovitch, L. N., Ullman, C., Rhodes, M. & Davis,
D. A. (2018). Effects of different feed man-
agement treatments on water quality for
Pacific white shrimp Litopenaeus vannam-
ei. Aquaculture Research, 49(1), 526-531.
Lall, S. P. (2002). The Minerals. In: Fish Nutrition
(Ed.), Elsevier Academic Press, San Diego,
CA, USA, pp. 259-308.
Lee, C. & Lee, K. J. (2018). Dietary protein require-
ment of Pacific white shrimp Litopenaeus
vannamei in three different growth stag-
es. Fisheries and Aquatic Sciences, 21(1), 1-6.
Li, E., Wang, X., Chen, K., Xu, C., Qin, J. G. & Chen, L.
(2017). Physiological change and nutritional
requirement of Pacific white shrimp Litope-
naeus vannamei at low salinity. Reviews in
Aquaculture, 9(1), 57-75.
Li, W., Pan, L., Liu, H., Tan, B., Dong, X., Yang, Q., ... &
Xie, R. (2022). Effects of the Clostridium bu-
tyricum on growth performance, antioxidant
capacity, immunity and disease resistance
of Litopenaeus Vannamei fed with cotton-
seed protein concentrate (CPC) replace-
ment of fishmeal in diet. Fish & Shellfish
Immunology, 126, 283-291.
Lim, C. (1996). Substitution of cottonseed meal for
marine animal protein in diets for Penaeus
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
lipid metabolism. Aquaculture Reports, 20,
100710.
Hernández, C., Olvera-Novoa, M. A., Aguilar-Vejar,
K., González-Rodríguez, B. & de la Parra, I.
A. (2008). Partial replacement of fish meal
by porcine meat meal in practical diets for
Pacific white shrimp (Litopenaeus vannam-
ei). Aquaculture, 277(3-4), 244-250.
Hernández, C., Olvera-Novoa, M. A., Hardy, R. W.,
Hermosillo, A., Reyes, C. & González, B.
(2010). Complete replacement of fish meal
by porcine and poultry by product meals
in practical diets for fingerling Nile tilapia
Oreochromis niloticus: digestibility and
growth performance. Aquaculture nutri-
tion, 16(1), 44-53.
Hou, Y., Wu, Z., Dai, Z., Wang, G. & Wu, G. (2017).
Protein hydrolysates in animal nutrition: In-
dustrial production, bioactive peptides, and
functional significance. Journal of Animal
Science and Biotechnology, 8(1), 1-13.
Hu, J., Wang, G., Huang, W., Zhao, H., Mo, W. & Huang,
Y. (2019). Effects of fish meal replacement
by black soldier fly (Hermetia illucens) lar-
vae meal on growth performance, body
composition, serum biochemical indexes
and antioxidant ability of juvenile Litope-
naeus vannamei. Chinese Journal of Animal
Nutrition, 31(11), 5292-5300.
Hua, K., Cobcroft, J. M., Cole, A., Condon, K., Jerry, D.
R., Mangott, A., ... & Strugnell, J. M. (2019). The
future of aquatic protein: implications for
protein sources in aquaculture diets. One
Earth, 1(3), 316-329.
Huang, F., Wang, L., Zhang, C. X. & Song, K. (2017).
Replacement of fishmeal with soybean
meal and mineral supplements in diets of Li-
topenaeus vannamei reared in low-salinity
water. Aquaculture, 473, 172-180.
Israel, A., Gavrieli, J., Glazer, A. & Friedlander, M.
(2005). Utilization of flue gas from a power
plant for tank cultivation of the red seaweed
Gracilaria cornea. Aquaculture, 249(1-4),
311-316.
Jaime-Ceballos, B., Civera Cerecedo, R., Villarreal,
H., Galindo López, J. & Pérez-Jar, L. (2007).
Uso de la harina de Spirulina platensis como
atrayente en el alimento para el camarón
Litopenaeus schmitti. Hidrobiológica, 17(2),
113-117.
James, R., Sampath, K., Thangarathinam, R. & Va-
sudevan, I. (2006). Effect of dietary Spirulina
level on growth, fertility, coloration and leu-
cocyte count in red swordtail, Xiphophorus
helleri. Israeli Journal of Aquaculture-Bam-
idgeh, 58, 1-9.
Jescovitch, L. N., Ullman, C., Rhodes, M. & Davis,
D. A. (2018). Effects of different feed man-
agement treatments on water quality for
Pacific white shrimp Litopenaeus vannam-
ei. Aquaculture Research, 49(1), 526-531.
Lall, S. P. (2002). The Minerals. In: Fish Nutrition
(Ed.), Elsevier Academic Press, San Diego,
CA, USA, pp. 259-308.
Lee, C. & Lee, K. J. (2018). Dietary protein require-
ment of Pacific white shrimp Litopenaeus
vannamei in three different growth stag-
es. Fisheries and Aquatic Sciences, 21(1), 1-6.
Li, E., Wang, X., Chen, K., Xu, C., Qin, J. G. & Chen, L.
(2017). Physiological change and nutritional
requirement of Pacific white shrimp Litope-
naeus vannamei at low salinity. Reviews in
Aquaculture, 9(1), 57-75.
Li, W., Pan, L., Liu, H., Tan, B., Dong, X., Yang, Q., ... &
Xie, R. (2022). Effects of the Clostridium bu-
tyricum on growth performance, antioxidant
capacity, immunity and disease resistance
of Litopenaeus Vannamei fed with cotton-
seed protein concentrate (CPC) replace-
ment of fishmeal in diet. Fish & Shellfish
Immunology, 126, 283-291.
Lim, C. (1996). Substitution of cottonseed meal for
marine animal protein in diets for Penaeus
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero15
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
vannamei. Journal of the World Aquaculture
Society, 27(4), 402-409.
Liu, Fa-yi. & Lawrence, A. L. (1997). Dietary man-
ganese requirement of Penaeus vannam-
ei. Chinese Journal of Oceanology and Lim-
nology, 15(2), 163-167.
Liu, H., Chen, G., Li, L., Lin, Z., Tan, B., Dong, X., ... &
Zhou, X. (2022). Supplementing artemisinin
positively influences growth, antioxidant
capacity, immune response, gut health and
disease resistance against Vibrio parahae-
molyticus in Litopenaeus vannamei fed cot-
tonseed protein concentrate meal diets. Fish
& Shellfish Immunology, 131, 105-118.
Liu, H., Zhang, X., Tan, B., Lin, Y., Chi, S., Dong, X., &
Yang, Q. (2014). Effect of dietary potassium
on growth, nitrogen metabolism, osmoregu-
lation and immunity of pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) reared in low salin-
ity seawater. Journal of Ocean University of
China, 13(2), 311-320.
Macias-Sancho, J., Poersch, L. H., Bauer, W., Roma-
no, L. A., Wasielesky, W., & Tesser, M. B. (2014).
Fishmeal substitution with Arthrospira
(Spirulina platensis) in a practical diet for
Litopenaeus vannamei: effects on growth
and immunological parameters. Aquacul-
ture, 426, 120-125.
Makkar, H. P., Tran, G., Heuzé, V. & Ankers, P. (2014).
State-of-the-art on use of insects as animal
feed. Animal feed science and technolo-
gy, 197, 1-33.
Malcorps, W., Kok, B., van ‘t Land, M., Fritz, M., van
Doren, D., Servin, K., ... & Davies, S. J. (2019).
The sustainability conundrum of fishmeal
substitution by plant ingredients in shrimp
feeds. Sustainability, 11(4), 1212.
Mata, L., Magnusson, M., Paul, N. A., & de Nys, R.
(2016). The intensive land-based production
of the green seaweeds Derbesia tenuissi-
ma and Ulva ohnoi: biomass and bioprod-
ucts. Journal of applied phycology, 28(1),
365-375.
Matassa, S., Boon, N., Pikaar, I., & Verstraete, W.
(2016). Microbial protein: future sustainable
food supply route with low environmental
footprint. Microbial biotechnology, 9(5),
568-575.
Maulu, S., Langi, S., Hasimuna, O. J., Missinhoun,
D., Munganga, B. P., Hampuwo, B. M., ... &
Dawood, M. A. (2022). Recent advances in
the utilization of insects as an ingredient
in aquafeeds: A review. Animal Nutrition,
11(2022), 334-349
McLean, E., Barrows, F. T., Craig, S. R., Alfrey, K. &
Tran, L. (2020). Complete replacement of
fishmeal by soybean and poultry meals in
Pacific whiteleg shrimp feeds: Growth and
tolerance to EMS/AHPND and WSSV chal-
lenge. Aquaculture, 527, 735383.
Menz, A. & Blake, B. F. (1980). Experiments on the
growth of Penaeus vannamei Boone. Jour-
nal of Experimental Marine Biology and
Ecology, 48(2), 99-111.
Molina-Poveda, C. (2016). Nutrient requirements.
In: Nates, S.F. (Ed.), Aquafeed Formulation.
Academic Press, San Diego, pp. 75–216.
Motte, C., Rios, A., Lefebvre, T., Do, H., Henry, M., &
Jintasataporn, O. (2019). Replacing fish meal
with defatted insect meal (Yellow Mealworm
Tenebrio molitor) improves the growth and
immunity of pacific white shrimp (Litope-
naeus vannamei). Animals, 9(5), 258.
Nagappan, S., Das, P., AbdulQuadir, M., Thaher, M.,
Khan, S., Mahata, C., ... & Kumar, G. (2021). Po-
tential of microalgae as a sustainable feed
ingredient for aquaculture. Journal of Bio-
technology, 341, 1-20.
Nasri, M. (2017). Protein hydrolysates and biopep-
tides: Production, biological activities, and
applications in foods and health benefits.
A review. Advances in food and nutrition re-
search, 81, 109-159.
National Research Council (NRC). (2011). Nutri-
ent Requirements of Fish and Shrimp.
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
vannamei. Journal of the World Aquaculture
Society, 27(4), 402-409.
Liu, Fa-yi. & Lawrence, A. L. (1997). Dietary man-
ganese requirement of Penaeus vannam-
ei. Chinese Journal of Oceanology and Lim-
nology, 15(2), 163-167.
Liu, H., Chen, G., Li, L., Lin, Z., Tan, B., Dong, X., ... &
Zhou, X. (2022). Supplementing artemisinin
positively influences growth, antioxidant
capacity, immune response, gut health and
disease resistance against Vibrio parahae-
molyticus in Litopenaeus vannamei fed cot-
tonseed protein concentrate meal diets. Fish
& Shellfish Immunology, 131, 105-118.
Liu, H., Zhang, X., Tan, B., Lin, Y., Chi, S., Dong, X., &
Yang, Q. (2014). Effect of dietary potassium
on growth, nitrogen metabolism, osmoregu-
lation and immunity of pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) reared in low salin-
ity seawater. Journal of Ocean University of
China, 13(2), 311-320.
Macias-Sancho, J., Poersch, L. H., Bauer, W., Roma-
no, L. A., Wasielesky, W., & Tesser, M. B. (2014).
Fishmeal substitution with Arthrospira
(Spirulina platensis) in a practical diet for
Litopenaeus vannamei: effects on growth
and immunological parameters. Aquacul-
ture, 426, 120-125.
Makkar, H. P., Tran, G., Heuzé, V. & Ankers, P. (2014).
State-of-the-art on use of insects as animal
feed. Animal feed science and technolo-
gy, 197, 1-33.
Malcorps, W., Kok, B., van ‘t Land, M., Fritz, M., van
Doren, D., Servin, K., ... & Davies, S. J. (2019).
The sustainability conundrum of fishmeal
substitution by plant ingredients in shrimp
feeds. Sustainability, 11(4), 1212.
Mata, L., Magnusson, M., Paul, N. A., & de Nys, R.
(2016). The intensive land-based production
of the green seaweeds Derbesia tenuissi-
ma and Ulva ohnoi: biomass and bioprod-
ucts. Journal of applied phycology, 28(1),
365-375.
Matassa, S., Boon, N., Pikaar, I., & Verstraete, W.
(2016). Microbial protein: future sustainable
food supply route with low environmental
footprint. Microbial biotechnology, 9(5),
568-575.
Maulu, S., Langi, S., Hasimuna, O. J., Missinhoun,
D., Munganga, B. P., Hampuwo, B. M., ... &
Dawood, M. A. (2022). Recent advances in
the utilization of insects as an ingredient
in aquafeeds: A review. Animal Nutrition,
11(2022), 334-349
McLean, E., Barrows, F. T., Craig, S. R., Alfrey, K. &
Tran, L. (2020). Complete replacement of
fishmeal by soybean and poultry meals in
Pacific whiteleg shrimp feeds: Growth and
tolerance to EMS/AHPND and WSSV chal-
lenge. Aquaculture, 527, 735383.
Menz, A. & Blake, B. F. (1980). Experiments on the
growth of Penaeus vannamei Boone. Jour-
nal of Experimental Marine Biology and
Ecology, 48(2), 99-111.
Molina-Poveda, C. (2016). Nutrient requirements.
In: Nates, S.F. (Ed.), Aquafeed Formulation.
Academic Press, San Diego, pp. 75–216.
Motte, C., Rios, A., Lefebvre, T., Do, H., Henry, M., &
Jintasataporn, O. (2019). Replacing fish meal
with defatted insect meal (Yellow Mealworm
Tenebrio molitor) improves the growth and
immunity of pacific white shrimp (Litope-
naeus vannamei). Animals, 9(5), 258.
Nagappan, S., Das, P., AbdulQuadir, M., Thaher, M.,
Khan, S., Mahata, C., ... & Kumar, G. (2021). Po-
tential of microalgae as a sustainable feed
ingredient for aquaculture. Journal of Bio-
technology, 341, 1-20.
Nasri, M. (2017). Protein hydrolysates and biopep-
tides: Production, biological activities, and
applications in foods and health benefits.
A review. Advances in food and nutrition re-
search, 81, 109-159.
National Research Council (NRC). (2011). Nutri-
ent Requirements of Fish and Shrimp.
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...16 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
National Academies Press. https://
b o o k s . g o o g l e . e s / b o o k s ? i d = H 8 t A -
B A A AQ B A J & d q = N u t r i e n t + R e q u i r e -
m e n t s + o f + F i s h + a n d + S h r i m p & l -
r=&hl=es&source=gbs_navlinks_s
Naylor, R. L., Hardy, R. W., Bureau, D. P., Chiu, A., El-
liott, M., Farrell, A. P., ... & Nichols, P. D. (2009).
Feeding aquaculture in an era of finite re-
sources. Proceedings of the National Acad-
emy of Sciences, 106(36), 15103-15110.
Nieto López, M. G., Cruz Suárez, L. E., Ricque Ma-
rie, D., & Ezquerra Brauer, M. (2005). Técnica
de digestibilidad in vitro en ingredientes y
alimentos para camarón. Ciencia Uanl, 8(1),
65-73.
Nunes, A. J. P., SÁ, M. D. C. & Neto, H. (2011). As pró-
ximas gerações de ração para camarão ma-
rinho. Panorama da Aqüicultura, 21(123),
24-35.
Ogello, E. O., Outa, N. O., Obiero, K. O., Kyule, D. N., &
Munguti, J. M. (2021). The prospects of Bio-
floc Technology (BFT) for sustainable aqua-
culture development. Scientific African, 14,
e01053.
Olsen, R. L., & Hasan, M. R. (2012). A limited sup-
ply of fishmeal: Impact on future increases
in global aquaculture production. Trends in
Food Science & Technology, 27(2), 120-128.
Organización de las Naciones Unidas para la Ali-
mentación y la Agricultura-FAO (2020). El
estado mundial de la pesca y la acuicultura
2020. La sostenibilidad en acción. Roma
(Italia). FAO, Departamento de Pesca y Acui-
cultura [en línea]. 20 de agosto 2022. 243
páginas. https://www.fao.org/documents/
card/en/c/ca9229es
Overland, M., Mydland, L. T., & Skrede, A. (2019).
Marine macroalgae as sources of protein
and bioactive compounds in feed for
monogastric animals. Journal of the Science
of Food and Agriculture, 99(1), 13-24.
Panini, R. L., Pinto, S. S., Nóbrega, R. O., Vieira, F. N.,
Fracalossi, D. M., Samuels, R. I., ... & Amboni,
R. D. (2017). Effects of dietary replacement
of fishmeal by mealworm meal on muscle
quality of farmed shrimp Litopenaeus van-
namei. Food Research International, 102,
445-450.
Paripatananont, T., Boonyaratpalin, M., Pengseng,
P. & Chotipuntu, P. J. A. R. (2001). Substitu-
tion of soy protein concentrate for fishmeal
in diets of tiger shrimp Penaeus mono-
don. Aquaculture research, 32, 369-374.
Peisker, M. (2001). Manufacturing of soy protein
concentrate for animal nutrition. Cahiers
Options Mediterraneennes, 54, 103-107.
Possamai, A. J., Zervoudakis, J. T., de Oliveira, A. S.,
Hatamoto-Zervoudakis, L. K., da Rosa e Sil-
va, P. I. J. L., da Freiria, L. B. & Boas e Silva, Y. R.
V. (2021). Modulating the lipid profile of beef
using cottonseed and crude glycerin. Tropi-
cal Animal Health and Production, 53(1), 1-9.
Quang Tran, H., Van Doan, H., & Stejskal, V. (2022).
Environmental consequences of using in-
sect meal as an ingredient in aquafeeds:
A systematic view. Reviews in Aquacultu-
re, 14(1), 237-251.
Rabasso Krohnert, M. S. (2006). Los impactos am-
bientales de la acuicultura, causas y efec-
tos. Vector Plus Misc Cient Cultural, 28, 89-
98.
Rahimnejad, S., Hu, S., Song, K., Wang, L., Lu, K., Wu,
R. & Zhang, C. (2019). Replacement of fish
meal with defatted silkworm (Bombyx mori
L.) pupae meal in diets for Pacific white
shrimp (Litopenaeus vannamei). Aquacultu-
re, 510, 150-159.
Ramos-Elorduy, J., González, E. A., Hernández, A.
R. & Pino, J. M. (2002). Use of Tenebrio mo-
litor (Coleoptera: Tenebrionidae) to recycle
organic wastes and as feed for broiler chick-
ens. Journal of economic entomology, 95(1),
214-220.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
National Academies Press. https://
b o o k s . g o o g l e . e s / b o o k s ? i d = H 8 t A -
B A A AQ B A J & d q = N u t r i e n t + R e q u i r e -
m e n t s + o f + F i s h + a n d + S h r i m p & l -
r=&hl=es&source=gbs_navlinks_s
Naylor, R. L., Hardy, R. W., Bureau, D. P., Chiu, A., El-
liott, M., Farrell, A. P., ... & Nichols, P. D. (2009).
Feeding aquaculture in an era of finite re-
sources. Proceedings of the National Acad-
emy of Sciences, 106(36), 15103-15110.
Nieto López, M. G., Cruz Suárez, L. E., Ricque Ma-
rie, D., & Ezquerra Brauer, M. (2005). Técnica
de digestibilidad in vitro en ingredientes y
alimentos para camarón. Ciencia Uanl, 8(1),
65-73.
Nunes, A. J. P., SÁ, M. D. C. & Neto, H. (2011). As pró-
ximas gerações de ração para camarão ma-
rinho. Panorama da Aqüicultura, 21(123),
24-35.
Ogello, E. O., Outa, N. O., Obiero, K. O., Kyule, D. N., &
Munguti, J. M. (2021). The prospects of Bio-
floc Technology (BFT) for sustainable aqua-
culture development. Scientific African, 14,
e01053.
Olsen, R. L., & Hasan, M. R. (2012). A limited sup-
ply of fishmeal: Impact on future increases
in global aquaculture production. Trends in
Food Science & Technology, 27(2), 120-128.
Organización de las Naciones Unidas para la Ali-
mentación y la Agricultura-FAO (2020). El
estado mundial de la pesca y la acuicultura
2020. La sostenibilidad en acción. Roma
(Italia). FAO, Departamento de Pesca y Acui-
cultura [en línea]. 20 de agosto 2022. 243
páginas. https://www.fao.org/documents/
card/en/c/ca9229es
Overland, M., Mydland, L. T., & Skrede, A. (2019).
Marine macroalgae as sources of protein
and bioactive compounds in feed for
monogastric animals. Journal of the Science
of Food and Agriculture, 99(1), 13-24.
Panini, R. L., Pinto, S. S., Nóbrega, R. O., Vieira, F. N.,
Fracalossi, D. M., Samuels, R. I., ... & Amboni,
R. D. (2017). Effects of dietary replacement
of fishmeal by mealworm meal on muscle
quality of farmed shrimp Litopenaeus van-
namei. Food Research International, 102,
445-450.
Paripatananont, T., Boonyaratpalin, M., Pengseng,
P. & Chotipuntu, P. J. A. R. (2001). Substitu-
tion of soy protein concentrate for fishmeal
in diets of tiger shrimp Penaeus mono-
don. Aquaculture research, 32, 369-374.
Peisker, M. (2001). Manufacturing of soy protein
concentrate for animal nutrition. Cahiers
Options Mediterraneennes, 54, 103-107.
Possamai, A. J., Zervoudakis, J. T., de Oliveira, A. S.,
Hatamoto-Zervoudakis, L. K., da Rosa e Sil-
va, P. I. J. L., da Freiria, L. B. & Boas e Silva, Y. R.
V. (2021). Modulating the lipid profile of beef
using cottonseed and crude glycerin. Tropi-
cal Animal Health and Production, 53(1), 1-9.
Quang Tran, H., Van Doan, H., & Stejskal, V. (2022).
Environmental consequences of using in-
sect meal as an ingredient in aquafeeds:
A systematic view. Reviews in Aquacultu-
re, 14(1), 237-251.
Rabasso Krohnert, M. S. (2006). Los impactos am-
bientales de la acuicultura, causas y efec-
tos. Vector Plus Misc Cient Cultural, 28, 89-
98.
Rahimnejad, S., Hu, S., Song, K., Wang, L., Lu, K., Wu,
R. & Zhang, C. (2019). Replacement of fish
meal with defatted silkworm (Bombyx mori
L.) pupae meal in diets for Pacific white
shrimp (Litopenaeus vannamei). Aquacultu-
re, 510, 150-159.
Ramos-Elorduy, J., González, E. A., Hernández, A.
R. & Pino, J. M. (2002). Use of Tenebrio mo-
litor (Coleoptera: Tenebrionidae) to recycle
organic wastes and as feed for broiler chick-
ens. Journal of economic entomology, 95(1),
214-220.
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero17
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Rawles, S. D., Riche, M. A. R. T. I. N., Gaylord, T. G.,
Webb, J., Freeman, D. W. & Davis, M. E. G. A.
N. (2006). Evaluation of poultry by-product
meal in commercial diets for hybrid striped
bass (Morone chrysops♀× M. saxatilis♂)
in recirculated tank production. Aquacul-
ture, 259(1-4), 377-389.
Ray, G. W., Yang, Q., Tan, B., Dong, X., Chi, S., Liu, H.
& Zhang, S. (2021). Effects of replacing fish-
meal with dietary wheat gluten meal (WGM)
on growth, serum biochemical indices, and
antioxidative functions, gut microbiota, his-
tology and disease resistance for juvenile
shrimp Litopenaeus vannamei. Animal Feed
Science and Technology, 281, 115090.
Reis, J., Novriadi, R., Swanepoel, A., Jingping, G.,
Rhodes, M. & Davis, D. A. (2020). Optimizing
feed automation: improving timer-feeders
and on demand systems in semi-intensive
pond culture of shrimp Litopenaeus vanna-
mei. Aquaculture, 519, 734759.
Richardson, A., Dantas-Lima, J., Lefranc, M. &
Walraven, M. (2021). Effect of a Black Soldier
Fly Ingredient on the Growth Performance
and Disease Resistance of Juvenile Pacific
White Shrimp (Litopenaeus vannamei). An-
imals, 11(5), 1450.
Richardson, C. M., Siccardi, A. J., Palle, S. R., Camp-
bell, L. M., Puckhaber, L., Stipanovic, R. D., ...
& Samocha, T. M. (2016). Evaluation of ul-
tra-low gossypol cottonseed and regular
glandless cottonseed meals as dietary pro-
tein and lipid sources for Litopenaeus van-
namei reared under zero-exchange condi-
tions. Aquaculture Nutrition, 22(2), 427-434.
Riche, M. (2015). Nitrogen utilization from diets
with refined and blended poultry by-prod-
ucts as partial fish meal replacements in di-
ets for low-salinity cultured Florida pompa-
no, Trachinotus carolinus. Aquaculture, 435,
458-466.
Rosas, C., Bolongaro-Crevenna, A., Sanchez, A.,
Gaxiola, G., Soto, L. & Escobar, E. (1995). Role
of digestive gland in the energetic metab-
olism of Penaeus setiferus. The Biological
Bulletin, 189(2), 168-174.
Rossi Jr, W. & Davis, D. A. (2012). Replacement of
fishmeal with poultry by-product meal in
the diet of Florida pompano Trachinotus
carolinus L. Aquaculture, 338, 160-166.
Roy, L. A., Bordinhon, A., Sookying, D., Davis, D. A.,
Brown, T. W. & Whitis, G. N. (2009). Demon-
stration of alternative feeds for the Pa-
cific white shrimp, Litopenaeus vanna-
mei, reared in low salinity waters of west
Alabama. Aquaculture research, 40(4), 496-
503.
Roy, L. A., Davis, D. A., Saoud, I. P., & Henry, R. P.
(2007). Supplementation of potassium,
magnesium and sodium chloride in practical
diets for the Pacific white shrimp, Litope-
naeus vannamei, reared in low salinity wa-
ters. Aquaculture Nutrition, 13(2), 104-113.
Sá, M. V. C., Sabry-Neto, H., Cordeiro-Júnior, E. &
Nunes, A. J. P. (2013). Dietary concentration
of marine oil affects replacement of fish
meal by soy protein concentrate in practi-
cal diets for the white shrimp, Litopenaeus
vannamei. Aquaculture Nutrition, 19(2), 199-
210.
Samocha, T. M., Davis, D. A., Saoud, I. P. & DeBault, K.
(2004). Substitution of fish meal by co-ex-
truded soybean poultry by-product meal in
practical diets for the Pacific white shrimp,
Litopenaeus vannamei. Aquaculture, 231(1-
4), 197-203.
Shen, J., Liu, H., Tan, B., Dong, X., Yang, Q., Chi, S. &
Zhang, S. (2020). Effects of replacement of
fishmeal with cottonseed protein concen-
trate on the growth, intestinal microflora,
haematological and antioxidant indices of
juvenile golden pompano (Trachinotus ova-
tus). Aquaculture Nutrition, 26(4), 1119-1130.
Shiau, S. Y. (1998). Nutrient requirements of pe-
naeid shrimps. Aquaculture, 164(1-4), 77-93.
Silva, A. F. D. (2015). Uso da farinha de paixe aná-
loga como fonte alternativa à farinhas de
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Rawles, S. D., Riche, M. A. R. T. I. N., Gaylord, T. G.,
Webb, J., Freeman, D. W. & Davis, M. E. G. A.
N. (2006). Evaluation of poultry by-product
meal in commercial diets for hybrid striped
bass (Morone chrysops♀× M. saxatilis♂)
in recirculated tank production. Aquacul-
ture, 259(1-4), 377-389.
Ray, G. W., Yang, Q., Tan, B., Dong, X., Chi, S., Liu, H.
& Zhang, S. (2021). Effects of replacing fish-
meal with dietary wheat gluten meal (WGM)
on growth, serum biochemical indices, and
antioxidative functions, gut microbiota, his-
tology and disease resistance for juvenile
shrimp Litopenaeus vannamei. Animal Feed
Science and Technology, 281, 115090.
Reis, J., Novriadi, R., Swanepoel, A., Jingping, G.,
Rhodes, M. & Davis, D. A. (2020). Optimizing
feed automation: improving timer-feeders
and on demand systems in semi-intensive
pond culture of shrimp Litopenaeus vanna-
mei. Aquaculture, 519, 734759.
Richardson, A., Dantas-Lima, J., Lefranc, M. &
Walraven, M. (2021). Effect of a Black Soldier
Fly Ingredient on the Growth Performance
and Disease Resistance of Juvenile Pacific
White Shrimp (Litopenaeus vannamei). An-
imals, 11(5), 1450.
Richardson, C. M., Siccardi, A. J., Palle, S. R., Camp-
bell, L. M., Puckhaber, L., Stipanovic, R. D., ...
& Samocha, T. M. (2016). Evaluation of ul-
tra-low gossypol cottonseed and regular
glandless cottonseed meals as dietary pro-
tein and lipid sources for Litopenaeus van-
namei reared under zero-exchange condi-
tions. Aquaculture Nutrition, 22(2), 427-434.
Riche, M. (2015). Nitrogen utilization from diets
with refined and blended poultry by-prod-
ucts as partial fish meal replacements in di-
ets for low-salinity cultured Florida pompa-
no, Trachinotus carolinus. Aquaculture, 435,
458-466.
Rosas, C., Bolongaro-Crevenna, A., Sanchez, A.,
Gaxiola, G., Soto, L. & Escobar, E. (1995). Role
of digestive gland in the energetic metab-
olism of Penaeus setiferus. The Biological
Bulletin, 189(2), 168-174.
Rossi Jr, W. & Davis, D. A. (2012). Replacement of
fishmeal with poultry by-product meal in
the diet of Florida pompano Trachinotus
carolinus L. Aquaculture, 338, 160-166.
Roy, L. A., Bordinhon, A., Sookying, D., Davis, D. A.,
Brown, T. W. & Whitis, G. N. (2009). Demon-
stration of alternative feeds for the Pa-
cific white shrimp, Litopenaeus vanna-
mei, reared in low salinity waters of west
Alabama. Aquaculture research, 40(4), 496-
503.
Roy, L. A., Davis, D. A., Saoud, I. P., & Henry, R. P.
(2007). Supplementation of potassium,
magnesium and sodium chloride in practical
diets for the Pacific white shrimp, Litope-
naeus vannamei, reared in low salinity wa-
ters. Aquaculture Nutrition, 13(2), 104-113.
Sá, M. V. C., Sabry-Neto, H., Cordeiro-Júnior, E. &
Nunes, A. J. P. (2013). Dietary concentration
of marine oil affects replacement of fish
meal by soy protein concentrate in practi-
cal diets for the white shrimp, Litopenaeus
vannamei. Aquaculture Nutrition, 19(2), 199-
210.
Samocha, T. M., Davis, D. A., Saoud, I. P. & DeBault, K.
(2004). Substitution of fish meal by co-ex-
truded soybean poultry by-product meal in
practical diets for the Pacific white shrimp,
Litopenaeus vannamei. Aquaculture, 231(1-
4), 197-203.
Shen, J., Liu, H., Tan, B., Dong, X., Yang, Q., Chi, S. &
Zhang, S. (2020). Effects of replacement of
fishmeal with cottonseed protein concen-
trate on the growth, intestinal microflora,
haematological and antioxidant indices of
juvenile golden pompano (Trachinotus ova-
tus). Aquaculture Nutrition, 26(4), 1119-1130.
Shiau, S. Y. (1998). Nutrient requirements of pe-
naeid shrimps. Aquaculture, 164(1-4), 77-93.
Silva, A. F. D. (2015). Uso da farinha de paixe aná-
loga como fonte alternativa à farinhas de
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...18 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
peixe no cultivo super intensivo do camarão
branco Liptonaeus vannamei em sistema
de bioflocos [Tesis de maestría, Universida-
de Federal do Rio Grande]. https://reposito-
rio.furg.br/handle/1/9283.
Silva, N. P. (2019). Substituição da farinha de pei-
xe pelo farelo de soja em dietas para juve-
nis co camarão branco, Litopenaeus van-
namei, suplementadas com aminoácidos
[Tesis predicada, Universidade Federal do
Ceará]. https://repositorio.ufc.br/handle/
riufc/50500
Silva-Neto, J. F., Nunes, A. J. P., Sabry-Neto, H. & Sá,
M. V. C. (2012). Spirulina meal has acted as a
strong feeding attractant for Litopenaeus
vannamei at a very low dietary inclusion lev-
el. Aquaculture Research, 43(3), 430-437.
Smith, D. M., Tabrett, S. J., Barclay, M. C., & Irvin, S. J.
(2005). The efficacy of ingredients included
in shrimp feeds to stimulate intake. Aqua-
culture Nutrition, 11(4), 263-272.
Soares, A. N. (2021). Substituição integral da fa-
rinha de salmão por farinha de vísceras
de aves Low-Ash, em rações para juvenis
do camarão Litopenaeus vannamei. [Tesis
de maestría, Universidade Federal do Cea-
rá]. https://repositorio.ufc.br/handle/riu-
fc/59269.
Soares, M. (2014). Avaliação do desempenho
zootécnico do camarãobranco do Pacífi-
co alimentado com dietas com diferentes
níveis de substituição de farinha de peixe
por concentrado proteico de soja. [Tesis de
maestria, Universidade Federal de Santa
Catarina]. https://repositorio.ufsc.br/hand-
le/123456789/123288.
Soares, M., Rezende, P. C., Correa, N. M., Rocha, J. S.,
Martins, M. A., Andrade, T. C., ... & do Nasci-
mentoVieira, F. (2020). Protein hydrolysates
from poultry by-product and swine liver as
an alternative dietary protein source for the
Pacific white shrimp. Aquaculture Repor-
ts, 17, 100344.
Sogari, G., Amato, M., Biasato, I., Chiesa, S. & Gas-
co, L. (2019). The potential role of insects
as feed: A multi-perspective review. Ani-
mals, 9(4), 119.
Sookying, D. & Davis, D. A. (2011). Pond production
of Pacific white shrimp (Litopenaeus vann-
amei) fed high levels of soybean meal in var-
ious combinations. Aquaculture, 319(1-2),
141-149.
Sookying, D. & Davis, D. A. (2012). Use of soy pro-
tein concentrate in practical diets for Pa-
cific white shrimp (Litopenaeus vannamei)
reared under field conditions. Aquaculture
International, 20(2), 357-371.
Sookying, D., Davis, D. A. & Soller Dias da Silva, F.
(2013). A review of the development and ap-
plication of soybean-based diets for Pacific
white shrimp Litopenaeus vannamei. Aqua-
culture Nutrition, 19(4), 441-448.
Sookying, D., Silva, F. S. D., Davis, D. A. & Hanson,
T. R. (2011). Effects of stocking density on
the performance of Pacific white shrimp Li-
topenaeus vannamei cultured under pond
and outdoor tank conditions using a high
soybean meal diet. Aquaculture, 319(1-2),
232-239.
Storebakken, T. (2000). Soy products as fat and
protein sources in fish feeds for intensive
aquaculture. Soy in animal nutrition, 127-
170.
Suresh, A. V. & Nates, S. (2011). Attractability and
palatability of protein ingredients of aquat-
ic and terrestrial animal origin, and their
practical value for blue shrimp, Litopenaeus
stylirostris fed diets formulated with high
levels of poultry byproduct meal. Aquacul-
ture, 319(1-2), 132-140.
Tacon, A. G. & Metian, M. (2008). Global overview
on the use of fish meal and fish oil in indus-
trially compounded aquafeeds: Trends and
future prospects. Aquaculture, 285(1-4),
146-158.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
peixe no cultivo super intensivo do camarão
branco Liptonaeus vannamei em sistema
de bioflocos [Tesis de maestría, Universida-
de Federal do Rio Grande]. https://reposito-
rio.furg.br/handle/1/9283.
Silva, N. P. (2019). Substituição da farinha de pei-
xe pelo farelo de soja em dietas para juve-
nis co camarão branco, Litopenaeus van-
namei, suplementadas com aminoácidos
[Tesis predicada, Universidade Federal do
Ceará]. https://repositorio.ufc.br/handle/
riufc/50500
Silva-Neto, J. F., Nunes, A. J. P., Sabry-Neto, H. & Sá,
M. V. C. (2012). Spirulina meal has acted as a
strong feeding attractant for Litopenaeus
vannamei at a very low dietary inclusion lev-
el. Aquaculture Research, 43(3), 430-437.
Smith, D. M., Tabrett, S. J., Barclay, M. C., & Irvin, S. J.
(2005). The efficacy of ingredients included
in shrimp feeds to stimulate intake. Aqua-
culture Nutrition, 11(4), 263-272.
Soares, A. N. (2021). Substituição integral da fa-
rinha de salmão por farinha de vísceras
de aves Low-Ash, em rações para juvenis
do camarão Litopenaeus vannamei. [Tesis
de maestría, Universidade Federal do Cea-
rá]. https://repositorio.ufc.br/handle/riu-
fc/59269.
Soares, M. (2014). Avaliação do desempenho
zootécnico do camarãobranco do Pacífi-
co alimentado com dietas com diferentes
níveis de substituição de farinha de peixe
por concentrado proteico de soja. [Tesis de
maestria, Universidade Federal de Santa
Catarina]. https://repositorio.ufsc.br/hand-
le/123456789/123288.
Soares, M., Rezende, P. C., Correa, N. M., Rocha, J. S.,
Martins, M. A., Andrade, T. C., ... & do Nasci-
mentoVieira, F. (2020). Protein hydrolysates
from poultry by-product and swine liver as
an alternative dietary protein source for the
Pacific white shrimp. Aquaculture Repor-
ts, 17, 100344.
Sogari, G., Amato, M., Biasato, I., Chiesa, S. & Gas-
co, L. (2019). The potential role of insects
as feed: A multi-perspective review. Ani-
mals, 9(4), 119.
Sookying, D. & Davis, D. A. (2011). Pond production
of Pacific white shrimp (Litopenaeus vann-
amei) fed high levels of soybean meal in var-
ious combinations. Aquaculture, 319(1-2),
141-149.
Sookying, D. & Davis, D. A. (2012). Use of soy pro-
tein concentrate in practical diets for Pa-
cific white shrimp (Litopenaeus vannamei)
reared under field conditions. Aquaculture
International, 20(2), 357-371.
Sookying, D., Davis, D. A. & Soller Dias da Silva, F.
(2013). A review of the development and ap-
plication of soybean-based diets for Pacific
white shrimp Litopenaeus vannamei. Aqua-
culture Nutrition, 19(4), 441-448.
Sookying, D., Silva, F. S. D., Davis, D. A. & Hanson,
T. R. (2011). Effects of stocking density on
the performance of Pacific white shrimp Li-
topenaeus vannamei cultured under pond
and outdoor tank conditions using a high
soybean meal diet. Aquaculture, 319(1-2),
232-239.
Storebakken, T. (2000). Soy products as fat and
protein sources in fish feeds for intensive
aquaculture. Soy in animal nutrition, 127-
170.
Suresh, A. V. & Nates, S. (2011). Attractability and
palatability of protein ingredients of aquat-
ic and terrestrial animal origin, and their
practical value for blue shrimp, Litopenaeus
stylirostris fed diets formulated with high
levels of poultry byproduct meal. Aquacul-
ture, 319(1-2), 132-140.
Tacon, A. G. & Metian, M. (2008). Global overview
on the use of fish meal and fish oil in indus-
trially compounded aquafeeds: Trends and
future prospects. Aquaculture, 285(1-4),
146-158.
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero19
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Terova, G., Gini, E., Gasco, L., Moroni, F., Antonini, M.
& Rimoldi, S. (2021). Effects of full replace-
ment of dietary fishmeal with insect meal
from Tenebrio molitor on rainbow trout gut
and skin microbiota. Journal of Animal Sci-
ence and Biotechnology, 12(1), 1-14.
Tesser, M. B., Cardozo, A. P., Camaño, H. N. & Wa-
sielesky, W. (2019). Substituição da farinha
e do óleo de peixe por farinha e óleo de ori-
gem vegetal em rações utilizadas na fase de
engorda do camarão-branco-do-pacífico
Litopenaeus vannamei, em sistemas de bio-
flocos. Arquivo Brasileiro de Medicina Vete-
rinária e Zootecnia, 71, 703-710.
Tibbetts, S. M., Yasumaru, F. & Lemos, D. (2017). In
vitro prediction of digestible protein con-
tent of marine microalgae (Nannochloropsis
granulata) meals for Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) and rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss). Algal research, 21,
76-80.
Tseng, Y. C. & Hwang, P. P. (2008). Some insights
into energy metabolism for osmoregula-
tion in fish. Comparative Biochemistry and
Physiology Part C: Toxicology & Pharmacol-
ogy, 148(4), 419-429.
Ullman, C., Rhodes, M., Hanson, T., Cline, D. & Davis,
D. A. (2019). Effects of four different feeding
techniques on the pond culture of Pacific
white shrimp, Litopenaeus vannamei. Jour-
nal of the World Aquaculture Society, 50(1),
54-64.
Van Huis, A., Dicke, M. & van Loon, J. J. (2015). In-
sects to feed the world. Journal of Insects
as Food and Feed, 1(1), 3-5
Van Wyk, P. (1999). Nutrition and feeding of Litope-
naeus vannamei in intensive culture sys-
tems. Farming marine shrimp in recirculat-
ing freshwater systems, 220.
Van Wyk, P., Davis-Hodgkins, M., Laramore, R., Main,
K. L., Mountain, J., & Scarpa, J. (1999). Nutri-
tion and Feeding of Litopenaeus vannamei
in Intensive Culture Systems. In: Van Wyk, P.
(Ed.), Farming Marine Shrimp in Recirculat-
ing Freshwater Systems (Vol. 7, pp. 125-140).
Harbor Branch Oceanographic Institution.
Molina-Poveda, C. (2016). Nutrient requirements.
In: Nates, S.F. (Ed.), Aquafeed Formulation.
Academic Press, San Diego, pp. 75–216.
Vela, L., Álvarez, G., Cossio, J., Helguero, B., Martí-
nez, M., & Santacruz, R. (2014). Diagnóstico
estratégico del sector pesquero peruano.
https://web. ua. es/es/giecryal/documen-
tos/pesca-peru. pdf.
Vizcaíno, A. J., López, G., Sáez, M. I., Jiménez, J.
A., Barros, A., Hidalgo, L., ... & Alarcón, F. J.
(2014). Effects of the microalga Scened-
esmus almeriensis as fishmeal alternative
in diets for gilthead sea bream, Sparus au-
rata, juveniles. Aquaculture, 431, 34-43.
Wang, H., Hu, X., Zheng, Y., Chen, J., Tan, B., Shi, L., &
Zhang, S. (2022). Effects of replacing fish
meal with cottonseed protein concentrate
on the growth, immune responses, diges-
tive ability and intestinal microbial flora in
Litopenaeus vannamei. Fish & Shellfish Im-
munology, 128, 91-100.
Wang, H., Hu, X., Zheng, Y., Chen, J., Tan, B., Shi, L. &
Zhang, S. (2022). Effects of replacing fish
meal with cottonseed protein concentrate
on the growth, immune responses, diges-
tive ability and intestinal microbial flora in
Litopenaeus vannamei. Fish & Shellfish Im-
munology, 128, 91-100.
Wang, J., Zhang, H., Yang, Q., Tan, B., Dong, X., Chi,
S., ... & Zhang, S. (2020). Effects of replac-
ing soybean meal with cottonseed meal on
growth, feed utilization and non-specific
immune enzyme activities for juvenile white
shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquacul-
ture Reports, 16, 100255.
Wangsoontorn, S., Chuchird, N., Wudtisin, I. &
Crook, A. (2018). The effect of substituting
fish meal with fermented soybean meal on
the growth performance and immune pa-
rameters of Pacific white shrimp (Litope-
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Terova, G., Gini, E., Gasco, L., Moroni, F., Antonini, M.
& Rimoldi, S. (2021). Effects of full replace-
ment of dietary fishmeal with insect meal
from Tenebrio molitor on rainbow trout gut
and skin microbiota. Journal of Animal Sci-
ence and Biotechnology, 12(1), 1-14.
Tesser, M. B., Cardozo, A. P., Camaño, H. N. & Wa-
sielesky, W. (2019). Substituição da farinha
e do óleo de peixe por farinha e óleo de ori-
gem vegetal em rações utilizadas na fase de
engorda do camarão-branco-do-pacífico
Litopenaeus vannamei, em sistemas de bio-
flocos. Arquivo Brasileiro de Medicina Vete-
rinária e Zootecnia, 71, 703-710.
Tibbetts, S. M., Yasumaru, F. & Lemos, D. (2017). In
vitro prediction of digestible protein con-
tent of marine microalgae (Nannochloropsis
granulata) meals for Pacific white shrimp
(Litopenaeus vannamei) and rainbow trout
(Oncorhynchus mykiss). Algal research, 21,
76-80.
Tseng, Y. C. & Hwang, P. P. (2008). Some insights
into energy metabolism for osmoregula-
tion in fish. Comparative Biochemistry and
Physiology Part C: Toxicology & Pharmacol-
ogy, 148(4), 419-429.
Ullman, C., Rhodes, M., Hanson, T., Cline, D. & Davis,
D. A. (2019). Effects of four different feeding
techniques on the pond culture of Pacific
white shrimp, Litopenaeus vannamei. Jour-
nal of the World Aquaculture Society, 50(1),
54-64.
Van Huis, A., Dicke, M. & van Loon, J. J. (2015). In-
sects to feed the world. Journal of Insects
as Food and Feed, 1(1), 3-5
Van Wyk, P. (1999). Nutrition and feeding of Litope-
naeus vannamei in intensive culture sys-
tems. Farming marine shrimp in recirculat-
ing freshwater systems, 220.
Van Wyk, P., Davis-Hodgkins, M., Laramore, R., Main,
K. L., Mountain, J., & Scarpa, J. (1999). Nutri-
tion and Feeding of Litopenaeus vannamei
in Intensive Culture Systems. In: Van Wyk, P.
(Ed.), Farming Marine Shrimp in Recirculat-
ing Freshwater Systems (Vol. 7, pp. 125-140).
Harbor Branch Oceanographic Institution.
Molina-Poveda, C. (2016). Nutrient requirements.
In: Nates, S.F. (Ed.), Aquafeed Formulation.
Academic Press, San Diego, pp. 75–216.
Vela, L., Álvarez, G., Cossio, J., Helguero, B., Martí-
nez, M., & Santacruz, R. (2014). Diagnóstico
estratégico del sector pesquero peruano.
https://web. ua. es/es/giecryal/documen-
tos/pesca-peru. pdf.
Vizcaíno, A. J., López, G., Sáez, M. I., Jiménez, J.
A., Barros, A., Hidalgo, L., ... & Alarcón, F. J.
(2014). Effects of the microalga Scened-
esmus almeriensis as fishmeal alternative
in diets for gilthead sea bream, Sparus au-
rata, juveniles. Aquaculture, 431, 34-43.
Wang, H., Hu, X., Zheng, Y., Chen, J., Tan, B., Shi, L., &
Zhang, S. (2022). Effects of replacing fish
meal with cottonseed protein concentrate
on the growth, immune responses, diges-
tive ability and intestinal microbial flora in
Litopenaeus vannamei. Fish & Shellfish Im-
munology, 128, 91-100.
Wang, H., Hu, X., Zheng, Y., Chen, J., Tan, B., Shi, L. &
Zhang, S. (2022). Effects of replacing fish
meal with cottonseed protein concentrate
on the growth, immune responses, diges-
tive ability and intestinal microbial flora in
Litopenaeus vannamei. Fish & Shellfish Im-
munology, 128, 91-100.
Wang, J., Zhang, H., Yang, Q., Tan, B., Dong, X., Chi,
S., ... & Zhang, S. (2020). Effects of replac-
ing soybean meal with cottonseed meal on
growth, feed utilization and non-specific
immune enzyme activities for juvenile white
shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquacul-
ture Reports, 16, 100255.
Wangsoontorn, S., Chuchird, N., Wudtisin, I. &
Crook, A. (2018). The effect of substituting
fish meal with fermented soybean meal on
the growth performance and immune pa-
rameters of Pacific white shrimp (Litope-
Fuentes proteicas alternas como sustituto parcial a la harina de pescado en las formulaciones nutricionales ...20 Vol 27 No. 2 - e-767 julio diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
naeus vannamei). Journal of Fisheries and
Environment, 42(2), 32-40.
Were, G. J., Irungu, F. G., Ngoda, P. N., Affognon, H.,
Ekesi, S., Nakimbugwe, D., ... & Mutungi, C.
M. (2022). Nutritional and microbial quality
of extruded fish feeds containing black sol-
dier fly (Hermetia illucens L) larvae meal as
a replacement for fish meal for Nile Tilapia
(Oreochromis niloticus) and African sharp-
tooth catfish (Clarius gariepinus). Journal
of Applied Aquaculture, 34(4), 1036-1052.
Xie, S. W., Liu, Y. J., Zeng, S., Niu, J. & Tian, L. X. (2016).
Partial replacement of fish-meal by soy pro-
tein concentrate and soybean meal based
protein blend for juvenile Pacific white
shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquacul-
ture, 464, 296-302.
Xie, S. W., Wei, D., Chen, S. J., Zhuang, Z., Yin, P., Liu, Y.
J., ... & Niu, J. (2020b). Dietary fishmeal levels
affect anti‐oxidative ability and metabolo-
mics profile of juvenile Pacific white shrimp,
Litopenaeus vannamei. Aquaculture Nutri-
tion, 26(3), 978-989.
Xie, S., Wei, D., Fang, W., Yin, P., Liu, Y., Niu, J. & Tian,
L. (2020a). Survival and protein synthesis
of post-larval White Shrimp, Litopenaeus
vannamei were affected by dietary protein
level. Animal Feed Science and Technolo-
gy, 263, 114462.
Xie, S., Wei, D., Yin, P., Zheng, L., Guo, T., Liu, Y., ... &
Niu, J. (2019). Dietary replacement of fish-
meal impaired protein synthesis and im-
mune response of juvenile Pacific white
shrimp, Litopenaeus vannamei at low salin-
ity. Comparative Biochemistry and Physi-
ology Part B: Biochemistry and Molecular
Biology, 228, 26-33.
Yadav, G., Meena, D. K., Sahoo, A. K., Das, B. K. & Sen,
R. (2020). Effective valorization of microal-
gal biomass for the production of nutrition-
al fish-feed supplements. Journal of Clean-
er Production, 243, 118697.
Yarnold, J., Karan, H., Oey, M. & Hankamer, B. (2019).
Microalgal aquafeeds as part of a circular
bioeconomy. Trends in plant science, 24(10),
959-970.
Yildirim-Aksoy, M., Eljack, R., Beck, B. H. & Peatman,
E. (2022). Nutritional evaluation of frass
from black soldier fly larvae as potential
feed ingredient for Pacific white shrimp,
Litopenaeus vannamei. Aquaculture Re-
ports, 27, 101353.
Yu, X., He, Q. & Wang, D. (2021). Dynamic Analysis of
Major Components in the Different Devel-
opmental Stages of Tenebrio molitor. Fron-
tiers in Nutrition, 8, 689746.
Zarantoniello, M., Randazzo, B., Gioacchini, G., Tru-
zzi, C., Giorgini, E., Riolo, P., ... & Olivotto, I.
(2020). Zebrafish (Danio rerio) physiological
and behavioural responses to insect-based
diets: A multidisciplinary approach. Scien-
tific reports, 10(1), 1-16.
Zhang, Q., Liang, H., Longshaw, M., Wang, J., Ge, X.,
Zhu, J., ... & Ren, M. (2022). Effects of replac-
ing fishmeal with methanotroph (Methy-
lococcus capsulatus, Bath) bacteria meal
(FeedKind®) on growth and intestinal health
status of juvenile largemouth bass (Microp-
terus salmoides). Fish & Shellfish Immunol-
ogy, 122, 298-305.
Zhou, Y. G., Davis, D. A. & Buentello, A. (2015). Use
of new soybean varieties in practical diets
for the Pacific white shrimp, Litopenaeus
vannamei. Aquaculture Nutrition, 21(5), 635-
643.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
naeus vannamei). Journal of Fisheries and
Environment, 42(2), 32-40.
Were, G. J., Irungu, F. G., Ngoda, P. N., Affognon, H.,
Ekesi, S., Nakimbugwe, D., ... & Mutungi, C.
M. (2022). Nutritional and microbial quality
of extruded fish feeds containing black sol-
dier fly (Hermetia illucens L) larvae meal as
a replacement for fish meal for Nile Tilapia
(Oreochromis niloticus) and African sharp-
tooth catfish (Clarius gariepinus). Journal
of Applied Aquaculture, 34(4), 1036-1052.
Xie, S. W., Liu, Y. J., Zeng, S., Niu, J. & Tian, L. X. (2016).
Partial replacement of fish-meal by soy pro-
tein concentrate and soybean meal based
protein blend for juvenile Pacific white
shrimp, Litopenaeus vannamei. Aquacul-
ture, 464, 296-302.
Xie, S. W., Wei, D., Chen, S. J., Zhuang, Z., Yin, P., Liu, Y.
J., ... & Niu, J. (2020b). Dietary fishmeal levels
affect anti‐oxidative ability and metabolo-
mics profile of juvenile Pacific white shrimp,
Litopenaeus vannamei. Aquaculture Nutri-
tion, 26(3), 978-989.
Xie, S., Wei, D., Fang, W., Yin, P., Liu, Y., Niu, J. & Tian,
L. (2020a). Survival and protein synthesis
of post-larval White Shrimp, Litopenaeus
vannamei were affected by dietary protein
level. Animal Feed Science and Technolo-
gy, 263, 114462.
Xie, S., Wei, D., Yin, P., Zheng, L., Guo, T., Liu, Y., ... &
Niu, J. (2019). Dietary replacement of fish-
meal impaired protein synthesis and im-
mune response of juvenile Pacific white
shrimp, Litopenaeus vannamei at low salin-
ity. Comparative Biochemistry and Physi-
ology Part B: Biochemistry and Molecular
Biology, 228, 26-33.
Yadav, G., Meena, D. K., Sahoo, A. K., Das, B. K. & Sen,
R. (2020). Effective valorization of microal-
gal biomass for the production of nutrition-
al fish-feed supplements. Journal of Clean-
er Production, 243, 118697.
Yarnold, J., Karan, H., Oey, M. & Hankamer, B. (2019).
Microalgal aquafeeds as part of a circular
bioeconomy. Trends in plant science, 24(10),
959-970.
Yildirim-Aksoy, M., Eljack, R., Beck, B. H. & Peatman,
E. (2022). Nutritional evaluation of frass
from black soldier fly larvae as potential
feed ingredient for Pacific white shrimp,
Litopenaeus vannamei. Aquaculture Re-
ports, 27, 101353.
Yu, X., He, Q. & Wang, D. (2021). Dynamic Analysis of
Major Components in the Different Devel-
opmental Stages of Tenebrio molitor. Fron-
tiers in Nutrition, 8, 689746.
Zarantoniello, M., Randazzo, B., Gioacchini, G., Tru-
zzi, C., Giorgini, E., Riolo, P., ... & Olivotto, I.
(2020). Zebrafish (Danio rerio) physiological
and behavioural responses to insect-based
diets: A multidisciplinary approach. Scien-
tific reports, 10(1), 1-16.
Zhang, Q., Liang, H., Longshaw, M., Wang, J., Ge, X.,
Zhu, J., ... & Ren, M. (2022). Effects of replac-
ing fishmeal with methanotroph (Methy-
lococcus capsulatus, Bath) bacteria meal
(FeedKind®) on growth and intestinal health
status of juvenile largemouth bass (Microp-
terus salmoides). Fish & Shellfish Immunol-
ogy, 122, 298-305.
Zhou, Y. G., Davis, D. A. & Buentello, A. (2015). Use
of new soybean varieties in practical diets
for the Pacific white shrimp, Litopenaeus
vannamei. Aquaculture Nutrition, 21(5), 635-
643.
Pedro L Porto-Fragozo y Adriana Rodríguez-Forero21
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Tabla 1. Requerimientos nutricionales de macronutrientes del cultivo de camarón
Estado de crecimiento Postlarva Juvenil Adulto Referencia
Promedio de peso (g) 0,005 – 1 1 – 10 10 - en adelante Anaya, 2005; Del cisne & Velásquez, 2021
Proteína (%) 35 – 45 30 – 35 25 – 30 Cuzon, et al., 2004; Lee & Lee, 2018
Carbohidratos (%) 15 – 35 15 – 35 15 – 35 Molina, 2016
Lípidos (%) 8 – 15 6 – 7.5 5 – 6.5 Wyk et al., 1999; Cuzon et al., 2004; Yildirim et al., 2022
Energía bruta (kcal/kg) 3200 - 3500 3500 2800 Rosas et al., 1995
Tabla 2. Requerimientos vitaminicos estimados para la inclusión en formulaciones nutricionales de camarón.
Vitamina Inclusión en la dieta Referencia
Vitamina C 30 mg/kg Moreau et al., 1998
Vitamina E 99 mg/kg He y Lawrence, 1993b;
Fernandez et al., 2004
Vitamina A 50 g/kg Van Wyk et al., 1999; Ray et al., 2021
Vitamina D 50 g/kg Van Wyk et al., 1999; Ray et al., 2021
Vitamina K 5 g/kg Van Wyk et al., 1999; Ray et al., 2021
Tabla 3. Requerimientos de minerales estimados para la inclusión en formulaciones nutricionales de camarón.
Mineral Inclusión en la dieta Referencia
Calcio (Ca) 5 g/kg Cheng et al., 2006
Fosforo (P) 5-10 g/kg Cheng et al., 2006
Potasio (K) 10-15 g/kg Roy et al., 2007; Liu et al., 2014
Magnesio (Mg) 2,6-3,5 g/kg Cheng et al., 2005
Cobre (Cu) 32 mg/kg Davis et al., 1993a
Magnesio (Mn) 70 mg/kg Liu & Lawrence, 1997
Zinc (Zn) 33 mg/kg Davis et al., 1993b
Vol 27 No. 2 e-767 julio - diciembre 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.767
Tabla 1. Requerimientos nutricionales de macronutrientes del cultivo de camarón
Estado de crecimiento Postlarva Juvenil Adulto Referencia
Promedio de peso (g) 0,005 – 1 1 – 10 10 - en adelante Anaya, 2005; Del cisne & Velásquez, 2021
Proteína (%) 35 – 45 30 – 35 25 – 30 Cuzon, et al., 2004; Lee & Lee, 2018
Carbohidratos (%) 15 – 35 15 – 35 15 – 35 Molina, 2016
Lípidos (%) 8 – 15 6 – 7.5 5 – 6.5 Wyk et al., 1999; Cuzon et al., 2004; Yildirim et al., 2022
Energía bruta (kcal/kg) 3200 - 3500 3500 2800 Rosas et al., 1995
Tabla 2. Requerimientos vitaminicos estimados para la inclusión en formulaciones nutricionales de camarón.
Vitamina Inclusión en la dieta Referencia
Vitamina C 30 mg/kg Moreau et al., 1998
Vitamina E 99 mg/kg He y Lawrence, 1993b;
Fernandez et al., 2004
Vitamina A 50 g/kg Van Wyk et al., 1999; Ray et al., 2021
Vitamina D 50 g/kg Van Wyk et al., 1999; Ray et al., 2021
Vitamina K 5 g/kg Van Wyk et al., 1999; Ray et al., 2021
Tabla 3. Requerimientos de minerales estimados para la inclusión en formulaciones nutricionales de camarón.
Mineral Inclusión en la dieta Referencia
Calcio (Ca) 5 g/kg Cheng et al., 2006
Fosforo (P) 5-10 g/kg Cheng et al., 2006
Potasio (K) 10-15 g/kg Roy et al., 2007; Liu et al., 2014
Magnesio (Mg) 2,6-3,5 g/kg Cheng et al., 2005
Cobre (Cu) 32 mg/kg Davis et al., 1993a
Magnesio (Mn) 70 mg/kg Liu & Lawrence, 1997
Zinc (Zn) 33 mg/kg Davis et al., 1993b