Reflexiones sobre el manejo genético
de los peces en Colombia
Reflections on the genetic management of fish in Colombia
Reflexões sobre o manejo genético de peixes na Colômbia
RESUMEN
El conocimiento de la conservación genética de las especies
ícticas está ampliando la comprensión de las estructuras po-
blacionales en la megadiversidad colombiana. Los esfuerzos
por avanzar en la identificación de las familias, géneros y es-
pecies de peces, siguen siendo insuficientes para establecer
el gran endemismo existente. Las características ambienta-
les, las especies y los estudios genéticos deben ser la premi-
sa para una visión panorámica, de lo descrito en la teoría que
refrende lo existente en los ríos colombianos. Un caso parti-
cular, son los estudios realizados en la sabaleta Brycon henni,
que conlleva a una comprensión del componente genético
para la implementación de los programas de repoblamiento
en los ambientes que le corresponden, según su participación
evolutiva. El llamado ante esta perspectiva es aumentar los
apoyos económicos al estudio integral en los peces de aguas
continentales, unido a la formación de un mayor número de
profesionales, que apoyen y manifiesten el real escenario del
trabajo conjunto en conservación de la biodiversidad.
Palabras clave: Biodiversidad, endémicos, especies ícticas,
repoblamientos
Hermes R. Pineda-Santis1
La Revista Orinoquia es una revista de acceso abierto revisada por pares. Este es un artículo de acceso abierto
distribuido bajo los términos de la Licencia Internacional Creative Commons Attribution 4.0 (CC-BY 4.0), que
permite el uso, distribución y reproducción sin restricciones en cualquier medio, siempre que se acredite el autor
y la fuente originales.
Consulte http://creativecommons.org/licenses/by/4.0/.
OPEN ACCESS
Como Citar (Norma Vancouver): Norma Vancouver): Pineda-Santis HR. Reflexiones sobre el manejo
genético de los peces en Colombia, 2023;27(1):e-785 https://doi.org/10.22579/20112629.785
Artículo de investigación
Recibido: 15 de febrero de 2023
Aceptado: 23 de junio de 2023
1 Grupo de Investigación en Sistemas Agrarios
Sostenibles, Línea de Acuicultura, Pesca y
Conservación de Recursos Hidrobiológicos,
Facultad de Ciencias Agrarias, Politécnico
Colombiano Jaime Isaza Cadavid, Medellín,
Colombia. Email: [email protected]
Biol, MSc, ORCID: https://orcid.org/0000-
0001-5821-5993
2Re exiones sobre el manejo genético de los peces en Colombia Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
ABSTRACT
Knowledge of the genetic conservation of fish species is expanding the under-
standing of population structures in Colombian megadiversity. Efforts to advance
in the identification of families, genera and species of fish remain insufficient to
establish the great existing endemism. The environmental characteristics, the spe-
cies and the genetic studies must be the premise for a panoramic vision, of what is
described in the theory that endorses what exists in Colombian rivers. A particular
case are the studies carried out on the sabaleta Brycon henni, which leads to an
understanding of the genetic component for the implementation of repopulation
programs in the corresponding environments, according to their evolutionary par-
ticipation. The call from this perspective is to increase economic support for the
comprehensive study of inland water fish, together with the training of a greater
number of professionals, who support and demonstrate the real scenario of joint
work in biodiversity conservation.
Keywords: Biodiversity, endemics, fish species, restocking
RESUMO
O conhecimento da conservação genética das espécies de peixes está ampliando
a compreensão das estruturas populacionais na megadiversidade colombiana. Es-
forços para avançar na identificação de famílias, gêneros e espécies de peixes ain-
da são insuficientes para estabelecer o grande endemismo existente. As caracte-
rísticas ambientais, as espécies e os estudos genéticos devem ser a premissa para
uma visão panorâmica, do que está descrito na teoria que endossa o que existe nos
rios colombianos. Um caso particular são os estudos realizados sobre o sabaleta
Brycon henni, que permitem compreender a componente genética para a imple-
mentação de programas de repovoamento nos respectivos ambientes, de acordo
com a sua participação evolutiva. O apelo nessa perspectiva é aumentar o apoio
econômico para o estudo abrangente dos peixes de águas interiores, juntamente
com a formação de um maior número de profissionais, que apoiem e demonstrem o
cenário real de trabalho conjunto na conservação da biodiversidade.
Palavras chave: Biodiversidade, endemismos, espécies de peixes, repovoamento
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
ABSTRACT
Knowledge of the genetic conservation of fish species is expanding the under-
standing of population structures in Colombian megadiversity. Efforts to advance
in the identification of families, genera and species of fish remain insufficient to
establish the great existing endemism. The environmental characteristics, the spe-
cies and the genetic studies must be the premise for a panoramic vision, of what is
described in the theory that endorses what exists in Colombian rivers. A particular
case are the studies carried out on the sabaleta Brycon henni, which leads to an
understanding of the genetic component for the implementation of repopulation
programs in the corresponding environments, according to their evolutionary par-
ticipation. The call from this perspective is to increase economic support for the
comprehensive study of inland water fish, together with the training of a greater
number of professionals, who support and demonstrate the real scenario of joint
work in biodiversity conservation.
Keywords: Biodiversity, endemics, fish species, restocking
RESUMO
O conhecimento da conservação genética das espécies de peixes está ampliando
a compreensão das estruturas populacionais na megadiversidade colombiana. Es-
forços para avançar na identificação de famílias, gêneros e espécies de peixes ain-
da são insuficientes para estabelecer o grande endemismo existente. As caracte-
rísticas ambientais, as espécies e os estudos genéticos devem ser a premissa para
uma visão panorâmica, do que está descrito na teoria que endossa o que existe nos
rios colombianos. Um caso particular são os estudos realizados sobre o sabaleta
Brycon henni, que permitem compreender a componente genética para a imple-
mentação de programas de repovoamento nos respectivos ambientes, de acordo
com a sua participação evolutiva. O apelo nessa perspectiva é aumentar o apoio
econômico para o estudo abrangente dos peixes de águas interiores, juntamente
com a formação de um maior número de profissionais, que apoiem e demonstrem o
cenário real de trabalho conjunto na conservação da biodiversidade.
Palavras chave: Biodiversidade, endemismos, espécies de peixes, repovoamento
Hermes R. Pineda-Santis3
Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
INTRODUCCIÓN
Los programas de conservación de las especies
en fauna y flora son los aportes más valiosos que
harían los países megadiversos para la contención
de los procesos de extinción y del calentamiento
global, pero esta premisa se encuentra atada a la
disponibilidad económica y la conciencia ambien-
tal de los países en desarrollo. La presencia de los
organismos vivos es fundamental en los ambien-
tes, como evidencia de una representación con
interacciones insospechadas que enriquecen un
esquema general sistémico que, por los rápidos
efectos antrópicos, no se alcanzarían a descifrar
en la naturaleza. La complejidad de los sistemas
naturales, supone respuestas de enorme magni-
tud que son imposible detenerlas, ni comprender-
los fácilmente, llevando a un gran número de espe-
cies, a su desaparición. Por lo tanto, los inventarios
biológicos deben evidenciar, a través de los regis-
tros y referencias en los centros de investigación
certificados, las abundantes denominaciones de
organismos endémicos para una identificación
como país. . Es absurda la idea de que la megadi-
versidad en Colombia siga siendo una retórica, sin
evidenciarlos ante una realidad latente en los há-
bitats colombianos (Pineda-Santis, 2005).
El ambiente acuático
Las cuencas colombianas, por su geomorfología
(relieve y altitud), determinaron los tipos de micro-
hábitat acuáticos o humedales apropiados, que
dan una identidad fisiográfica, susceptibles de ser
conservadas y en donde se reportan los peces en-
démicos de mayor interés (Téllez el tal., 2011, Jimé-
nez-Segura et al., 2016, Mesa et al. 2017). Las áreas
geográficas claves para la conservación de peces
en Colombia se encuentran distribuidas así: Cuen-
ca Magdalena – Cauca 16, Cuenca Caribe 3, Cuen-
ca Orinoquía 7 y Cuenca Pacífica 2, alcanzando un
cubrimiento del 76% de las especies amenazadas,
ya que no hubo registros para evidenciar el 100%
de los peces in situ (Lasso et al., 2017).
En los peces ornamentales, el 90% de los volú-
menes de mercado son peces tropicales de agua
dulce, en su mayoría provenientes de las diversas
poblaciones naturales (Olivier, 2001) en Brasil (Fuji-
moto et al., 2020), Orinoquia colombiana (Ramírez
et al., 2001; Moreno y Duque, 2004), y la amazonia
peruana (Zafra et al., 2018), situación cuestiona-
ble para la sostenibilidad, gestión de conservación
y disminución en las poblaciones (Raghavan et al.,
2013). En estas cuencas, las condiciones ecológi-
cas tropicales y orográficas, han generado unos
organismos y una serie de estrategias adaptati-
vas, que permitieron una diversidad de peces con
importancia comercial para los grupos indígenas y
pescadores, con dedicación a la actividad extracti-
va (Guzmán-Maldonado et al., 2017).
En Colombia, se reconocen 16 zonas de pesca de
peces ornamentales (Sánchez-Páez y Muñoz-To-
rres 2015), de donde se estableció una lista de 522
especies agrupadas en 13 órdenes, 49 familias y
213 géneros así: Siluriformes (10 familias, 208 es-
pecies), Characiformes (19 familias, 178 especies),
Perciformes (4 familias, 78 especies) y Gymnoti-
formes (5 familias, 30 especies) (Franco-Ortega
et al., 2021). Indudablemente, un efecto erosivo
muy fuerte sobre el componente genético de las
poblaciones de peces naturales, que van disminu-
yendo sus probabilidades de sobrevivencia en un
medio donde un gran número de animales, no po-
drían entregar las ventajas genéticas adaptativas
ante un ambiente variable causado por los efectos
antrópicos. Las causas que atentan contra la con-
servación de especies son: el crecimiento de la
población humana, las necesidades alimentarias,
la investigación en salud, la alteración del régimen
fluvial por embalses, la degradación de suelos,
tala indiscriminada de bosques con fines agrope-
cuarios, el uso desmedido de agroquímicos, los
distritos de riego y el vertimiento de efluentes
tóxicos provenientes de varias fuentes de conta-
minación agrícola y urbana, el manejo de residuos
y la pobreza, intensificando la presión constante
y afectando los ecosistemas vulnerables o poco
conocidos, en donde se pierden valiosos compo-
nentes de la biodiversidad entre los que se inclu-
yen especies, poblaciones o continuos de plantas,
insectos, reptiles, anfibios, peces, hongos, y en
Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
INTRODUCCIÓN
Los programas de conservación de las especies
en fauna y flora son los aportes más valiosos que
harían los países megadiversos para la contención
de los procesos de extinción y del calentamiento
global, pero esta premisa se encuentra atada a la
disponibilidad económica y la conciencia ambien-
tal de los países en desarrollo. La presencia de los
organismos vivos es fundamental en los ambien-
tes, como evidencia de una representación con
interacciones insospechadas que enriquecen un
esquema general sistémico que, por los rápidos
efectos antrópicos, no se alcanzarían a descifrar
en la naturaleza. La complejidad de los sistemas
naturales, supone respuestas de enorme magni-
tud que son imposible detenerlas, ni comprender-
los fácilmente, llevando a un gran número de espe-
cies, a su desaparición. Por lo tanto, los inventarios
biológicos deben evidenciar, a través de los regis-
tros y referencias en los centros de investigación
certificados, las abundantes denominaciones de
organismos endémicos para una identificación
como país. . Es absurda la idea de que la megadi-
versidad en Colombia siga siendo una retórica, sin
evidenciarlos ante una realidad latente en los há-
bitats colombianos (Pineda-Santis, 2005).
El ambiente acuático
Las cuencas colombianas, por su geomorfología
(relieve y altitud), determinaron los tipos de micro-
hábitat acuáticos o humedales apropiados, que
dan una identidad fisiográfica, susceptibles de ser
conservadas y en donde se reportan los peces en-
démicos de mayor interés (Téllez el tal., 2011, Jimé-
nez-Segura et al., 2016, Mesa et al. 2017). Las áreas
geográficas claves para la conservación de peces
en Colombia se encuentran distribuidas así: Cuen-
ca Magdalena – Cauca 16, Cuenca Caribe 3, Cuen-
ca Orinoquía 7 y Cuenca Pacífica 2, alcanzando un
cubrimiento del 76% de las especies amenazadas,
ya que no hubo registros para evidenciar el 100%
de los peces in situ (Lasso et al., 2017).
En los peces ornamentales, el 90% de los volú-
menes de mercado son peces tropicales de agua
dulce, en su mayoría provenientes de las diversas
poblaciones naturales (Olivier, 2001) en Brasil (Fuji-
moto et al., 2020), Orinoquia colombiana (Ramírez
et al., 2001; Moreno y Duque, 2004), y la amazonia
peruana (Zafra et al., 2018), situación cuestiona-
ble para la sostenibilidad, gestión de conservación
y disminución en las poblaciones (Raghavan et al.,
2013). En estas cuencas, las condiciones ecológi-
cas tropicales y orográficas, han generado unos
organismos y una serie de estrategias adaptati-
vas, que permitieron una diversidad de peces con
importancia comercial para los grupos indígenas y
pescadores, con dedicación a la actividad extracti-
va (Guzmán-Maldonado et al., 2017).
En Colombia, se reconocen 16 zonas de pesca de
peces ornamentales (Sánchez-Páez y Muñoz-To-
rres 2015), de donde se estableció una lista de 522
especies agrupadas en 13 órdenes, 49 familias y
213 géneros así: Siluriformes (10 familias, 208 es-
pecies), Characiformes (19 familias, 178 especies),
Perciformes (4 familias, 78 especies) y Gymnoti-
formes (5 familias, 30 especies) (Franco-Ortega
et al., 2021). Indudablemente, un efecto erosivo
muy fuerte sobre el componente genético de las
poblaciones de peces naturales, que van disminu-
yendo sus probabilidades de sobrevivencia en un
medio donde un gran número de animales, no po-
drían entregar las ventajas genéticas adaptativas
ante un ambiente variable causado por los efectos
antrópicos. Las causas que atentan contra la con-
servación de especies son: el crecimiento de la
población humana, las necesidades alimentarias,
la investigación en salud, la alteración del régimen
fluvial por embalses, la degradación de suelos,
tala indiscriminada de bosques con fines agrope-
cuarios, el uso desmedido de agroquímicos, los
distritos de riego y el vertimiento de efluentes
tóxicos provenientes de varias fuentes de conta-
minación agrícola y urbana, el manejo de residuos
y la pobreza, intensificando la presión constante
y afectando los ecosistemas vulnerables o poco
conocidos, en donde se pierden valiosos compo-
nentes de la biodiversidad entre los que se inclu-
yen especies, poblaciones o continuos de plantas,
insectos, reptiles, anfibios, peces, hongos, y en
Reflexiones sobre el manejo genético de los peces en Colombia4 Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
mayor grado, microorganismos sin registro en los
inventarios y las caracterizaciones de la biodiver-
sidad (Calderón et al., 2009, Téllez el tal., 2011, Mo-
jica et al., 2012, Jiménez-Segura et al., 2016).
La Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN) presentó el índice de lista roja
para el grupo de peces en Colombia, pasando de
1.0, el mejor estado de conservación de las espe-
cies, a 0.5, sugiriendo un riesgo de extinción global
de las especies ícticas, debidas a un aumento en las
amenazas sobre ellas, a la ausencia de medidas de
conservación o a la baja eficiencia en las medidas
implementadas, lo que aumenta la responsabilidad
hacia la mejora de las políticas de conservación en
este grupo de animales (González et al., 2016). Ya
se han descrito 53 especies con alguna categoría
de amenaza para Colombia (Lasso et al., 2017).
En los peces ornamentales persiste la problemáti-
ca del reconocimiento biológico, taxonómico y eco-
lógico de las especies (Ajiaco-Martínez et al., 2012),
sumado al pobre crecimiento de la acuicultura, así
como la falta de técnicas eficientes de reproduc-
ción, adaptación en la cautividad, formulación de
dietas alimenticias (Parada-Guevara, 2010) e in-
centivo al cultivo sostenible e inclusivo (Franco-
Ortega et al., 2021). Lo anterior, en asocio con las
malas prácticas, tanto de pesca como de manteni-
miento, transporte y control (Ajiaco-Martínez et al.,
2012), aumentan los niveles de estrés (Schreck, et
al., 2016), disminuyen la resistencia inmune (Sam-
paio y Freire, 2016) y aumenta la mortalidad de lo-
tes completos (Franco- Ortega et al., 2021).
Es necesario plantear desafíos tendientes a pu-
blicar estadísticas actualizadas de importación y
exportación, fomentar la investigación biológica
y ecológica de las especies, desarrollar paquetes
tecnológicos productivos de especies nativas con
potencial de comercialización, fomentar el cultivo
y no la extracción, hacer trazabilidad de los peces
capturados, conservación y protección de los eco-
sistemas acuíferos, con el fin de generar mayor
productividad y competitividad, para aumentar el
ingreso económico del sector agropecuario, de las
comunidades rivereñas, costeras y los demás ac-
tores involucrados en el proceso de la comerciali-
zación (Franco- Ortega et al., 2021).
Ciertamente, el daño ambiental acuático ha ma-
nifestado un deterioro enorme debido a la sobre-
pesca, y a la degradación de su hábitat natural, que
ha significado un empobrecimiento genético, y
hasta una posible extinción, de las especies en las
cuencas colombianas (Zárate et al., 1988).
Las especies ícticas
El reporte de 1494 especies de peces (DoNasci-
miento et al., 2017), todavía deja la duda de los es-
fuerzos necesarios para completar la abundancia
que se presume en las cuencas colombianas. En
las fuentes naturales la oferta de peces es enor-
me, tanto así que, el Sistema de Información sobre
Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia) con el
apoyo del Instituto Alexander von Humboldt y el
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible,
reportaron 2425 especies de peces en literatura,
1960 especies con al menos un registro, tenien-
do un 81% de representatividad y un estimado
de 36029 registros en el SiB Colombia, que sigue
siendo la enorme brecha entre las especies es-
timadas y el conocimiento de ellas. Lo anterior,
deja en consideración las ideas de gestión de la
información y la unión de esfuerzos para la identi-
ficación y organización de un completo inventario
nacional (Escobar et al., 2016). En consecuencia,
permanece en perspectiva el inmenso trabajo que
todavía hay por hacer para el pleno conocimiento
de las especies, no solo de peces, sino de la biodi-
versidad en Colombia (Pineda-Santis, 2002).
Jiménez-Segura et al., (2016) mencionaron que, de
las 666 especies de peces endémicas de la región
de los Andes Tropicales, 13 fueron categorizadas
como En Peligro Crítico, 28 En Peligro, 33 Vulne-
rables, 36 Casi Amenazada, 341 Con preocupación
Menor y 215 Con datos Insuficientes para evaluar
su riesgo de extinción, resaltando el inadecuado
conocimiento de la distribución, hábitats y eco-
logía, población y amenazas de los peces en sus
cuencas.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
mayor grado, microorganismos sin registro en los
inventarios y las caracterizaciones de la biodiver-
sidad (Calderón et al., 2009, Téllez el tal., 2011, Mo-
jica et al., 2012, Jiménez-Segura et al., 2016).
La Unión Internacional para la Conservación de la
Naturaleza (UICN) presentó el índice de lista roja
para el grupo de peces en Colombia, pasando de
1.0, el mejor estado de conservación de las espe-
cies, a 0.5, sugiriendo un riesgo de extinción global
de las especies ícticas, debidas a un aumento en las
amenazas sobre ellas, a la ausencia de medidas de
conservación o a la baja eficiencia en las medidas
implementadas, lo que aumenta la responsabilidad
hacia la mejora de las políticas de conservación en
este grupo de animales (González et al., 2016). Ya
se han descrito 53 especies con alguna categoría
de amenaza para Colombia (Lasso et al., 2017).
En los peces ornamentales persiste la problemáti-
ca del reconocimiento biológico, taxonómico y eco-
lógico de las especies (Ajiaco-Martínez et al., 2012),
sumado al pobre crecimiento de la acuicultura, así
como la falta de técnicas eficientes de reproduc-
ción, adaptación en la cautividad, formulación de
dietas alimenticias (Parada-Guevara, 2010) e in-
centivo al cultivo sostenible e inclusivo (Franco-
Ortega et al., 2021). Lo anterior, en asocio con las
malas prácticas, tanto de pesca como de manteni-
miento, transporte y control (Ajiaco-Martínez et al.,
2012), aumentan los niveles de estrés (Schreck, et
al., 2016), disminuyen la resistencia inmune (Sam-
paio y Freire, 2016) y aumenta la mortalidad de lo-
tes completos (Franco- Ortega et al., 2021).
Es necesario plantear desafíos tendientes a pu-
blicar estadísticas actualizadas de importación y
exportación, fomentar la investigación biológica
y ecológica de las especies, desarrollar paquetes
tecnológicos productivos de especies nativas con
potencial de comercialización, fomentar el cultivo
y no la extracción, hacer trazabilidad de los peces
capturados, conservación y protección de los eco-
sistemas acuíferos, con el fin de generar mayor
productividad y competitividad, para aumentar el
ingreso económico del sector agropecuario, de las
comunidades rivereñas, costeras y los demás ac-
tores involucrados en el proceso de la comerciali-
zación (Franco- Ortega et al., 2021).
Ciertamente, el daño ambiental acuático ha ma-
nifestado un deterioro enorme debido a la sobre-
pesca, y a la degradación de su hábitat natural, que
ha significado un empobrecimiento genético, y
hasta una posible extinción, de las especies en las
cuencas colombianas (Zárate et al., 1988).
Las especies ícticas
El reporte de 1494 especies de peces (DoNasci-
miento et al., 2017), todavía deja la duda de los es-
fuerzos necesarios para completar la abundancia
que se presume en las cuencas colombianas. En
las fuentes naturales la oferta de peces es enor-
me, tanto así que, el Sistema de Información sobre
Biodiversidad de Colombia (SiB Colombia) con el
apoyo del Instituto Alexander von Humboldt y el
Ministerio de Ambiente y Desarrollo Sostenible,
reportaron 2425 especies de peces en literatura,
1960 especies con al menos un registro, tenien-
do un 81% de representatividad y un estimado
de 36029 registros en el SiB Colombia, que sigue
siendo la enorme brecha entre las especies es-
timadas y el conocimiento de ellas. Lo anterior,
deja en consideración las ideas de gestión de la
información y la unión de esfuerzos para la identi-
ficación y organización de un completo inventario
nacional (Escobar et al., 2016). En consecuencia,
permanece en perspectiva el inmenso trabajo que
todavía hay por hacer para el pleno conocimiento
de las especies, no solo de peces, sino de la biodi-
versidad en Colombia (Pineda-Santis, 2002).
Jiménez-Segura et al., (2016) mencionaron que, de
las 666 especies de peces endémicas de la región
de los Andes Tropicales, 13 fueron categorizadas
como En Peligro Crítico, 28 En Peligro, 33 Vulne-
rables, 36 Casi Amenazada, 341 Con preocupación
Menor y 215 Con datos Insuficientes para evaluar
su riesgo de extinción, resaltando el inadecuado
conocimiento de la distribución, hábitats y eco-
logía, población y amenazas de los peces en sus
cuencas.
Hermes R. Pineda-Santis5
Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
Con el propósito de hacer un mejor manejo de las
especies, conservar el componente genético y
disminuir la sobrepesca, la Autoridad Nacional de
Acuicultura y Pesca (AUNAP), promulgó la Resolu-
ción 417 de 2019, por la cual se modificó parcial-
mente la Resolución número 2838 del 17 de diciem-
bre de 2017, que estableció las directrices técnicas
y los requisitos para realizar repoblamientos, res-
cate, traslado y liberación con recursos pesqueros
ícticos en aguas continentales de Colombia, con el
respaldo de la comunidad científica y considera-
ciones sociales, ambientales, de manejo genético
de las especies y seguimiento y evaluación de las
acciones de repoblamiento (AUNAP, 2019). Por
consiguiente, este debe ser el compromiso, tanto
del ente regulador como de las instituciones públi-
cas y privadas, para promover, de forma efectiva,
la conservación de los organismos, en este caso, a
la diversidad de peces en el país.
Respecto a la acuicultura, el mantenimiento de
las producciones piscícolas, dos de ellas foráneas
(tilapia Oreochromis sp y trucha arcoíris Oncor-
hynchus mykiss), se han convertido en una alter-
nativa para el consumo humano de estratos socio
económicos medio y alto. Cormagdalena, (2003)
considera que entre 30.000 y 50.000 pescadores
artesanales en las riberas de la cuenca Magdale-
na – Cauca, con una oferta hídrica de un 15% (MA-
VDT, 2010), y un 57% de la población colombiana
(DANE, 2018), aumentan la depredación y hacen di-
fícil el control de la pesca, máxime cuando la situa-
ción social y económica de los ribereños es baja, y
recurren a las capturas de especies acuáticas de
menor valor comercial para obtener una proteína
de mejor calidad, erosionando a un grupo mayor
de organismos que hacen parte del ecosistema.
Los estudios genéticos
Márquez-Fernández et al. (2021) dentro de sus
consideraciones del trabajo genético in situ pusie-
ron de manifiesto que, a pesar de la enorme canti-
dad de especies en la cuenca del Río Magdalena,
existe poca disponibilidad de información gené-
tica para valorar el estado de sus poblaciones y la
comprensión de procesos evolutivos y ecológicos.
Los estudios genéticos poblacionales fracciona-
dos, en ésta y las otras cuencas, no hacen posible
conocer la distribución de la diversidad y estructu-
ra genética para la mayoría de las especies.
Es claro que para las decisiones sobre la recupera-
ción del componente genético en las poblaciones
naturales, se recurre a los programas de repobla-
mientos, lo cual lleva, si no se tienen los suficien-
tes estudios, a la reducción en la variabilidad ge-
nética, producto del cruzamiento de padres con
hijos (endogamia), que potencia la generación de
juveniles homocigotos en los que pueden hacerse
evidente rasgos recesivos o deterioros genéticos,
del cual se cita como ejemplo, el caso de los repo-
blamientos con ejemplares de bocachico Prochi-
lodus magdalenae, realizados en la cuenca del rio
Magdalena a finales del siglo pasado con juveniles
obtenidos de parentales, provenientes de las po-
blaciones del rio Sinú y viceversa, siendo fuente de
contaminación genética (introgresión génica de-
bido a hibridización), que puede estar conforman-
do una subpoblación de la especie dentro de la
cuenca (Lamprea et al. 2004; Tognelli et al., 2016).
Ciertamente, Márquez-Fernández et al. (2021) re-
portaron índices significativos de endogamia por
encima del 10%, lo que sugiere una pérdida de la
eficacia biológica, llamando la atención al segui-
miento genético apropiado de las poblaciones na-
turales para evitar potenciales afectaciones.
Las técnicas moleculares han ofrecido un avance
para responder a las preguntas relacionadas con
la nutrigenómica, genómica, marcadores molecu-
lares en la reproducción y selección de reproduc-
tores con interés comercial y control de enfer-
medades (Pardo-Carrasco y Brú-Cordero, 2013).
Respecto a las consideraciones sobre el conoci-
miento del componente genético en las poblacio-
nes de peces en Colombia, la revisión realizada
por Mancera-Rodríguez et al., (2013) es un aporte
relevante en el conocimiento de esa variabilidad
genética que demostró la enorme cantidad de es-
pecies en los ríos colombianos y las herramientas
adecuadas para su estudio, que han sido poten-
cializados en las últimas décadas, iniciando desde
Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
Con el propósito de hacer un mejor manejo de las
especies, conservar el componente genético y
disminuir la sobrepesca, la Autoridad Nacional de
Acuicultura y Pesca (AUNAP), promulgó la Resolu-
ción 417 de 2019, por la cual se modificó parcial-
mente la Resolución número 2838 del 17 de diciem-
bre de 2017, que estableció las directrices técnicas
y los requisitos para realizar repoblamientos, res-
cate, traslado y liberación con recursos pesqueros
ícticos en aguas continentales de Colombia, con el
respaldo de la comunidad científica y considera-
ciones sociales, ambientales, de manejo genético
de las especies y seguimiento y evaluación de las
acciones de repoblamiento (AUNAP, 2019). Por
consiguiente, este debe ser el compromiso, tanto
del ente regulador como de las instituciones públi-
cas y privadas, para promover, de forma efectiva,
la conservación de los organismos, en este caso, a
la diversidad de peces en el país.
Respecto a la acuicultura, el mantenimiento de
las producciones piscícolas, dos de ellas foráneas
(tilapia Oreochromis sp y trucha arcoíris Oncor-
hynchus mykiss), se han convertido en una alter-
nativa para el consumo humano de estratos socio
económicos medio y alto. Cormagdalena, (2003)
considera que entre 30.000 y 50.000 pescadores
artesanales en las riberas de la cuenca Magdale-
na – Cauca, con una oferta hídrica de un 15% (MA-
VDT, 2010), y un 57% de la población colombiana
(DANE, 2018), aumentan la depredación y hacen di-
fícil el control de la pesca, máxime cuando la situa-
ción social y económica de los ribereños es baja, y
recurren a las capturas de especies acuáticas de
menor valor comercial para obtener una proteína
de mejor calidad, erosionando a un grupo mayor
de organismos que hacen parte del ecosistema.
Los estudios genéticos
Márquez-Fernández et al. (2021) dentro de sus
consideraciones del trabajo genético in situ pusie-
ron de manifiesto que, a pesar de la enorme canti-
dad de especies en la cuenca del Río Magdalena,
existe poca disponibilidad de información gené-
tica para valorar el estado de sus poblaciones y la
comprensión de procesos evolutivos y ecológicos.
Los estudios genéticos poblacionales fracciona-
dos, en ésta y las otras cuencas, no hacen posible
conocer la distribución de la diversidad y estructu-
ra genética para la mayoría de las especies.
Es claro que para las decisiones sobre la recupera-
ción del componente genético en las poblaciones
naturales, se recurre a los programas de repobla-
mientos, lo cual lleva, si no se tienen los suficien-
tes estudios, a la reducción en la variabilidad ge-
nética, producto del cruzamiento de padres con
hijos (endogamia), que potencia la generación de
juveniles homocigotos en los que pueden hacerse
evidente rasgos recesivos o deterioros genéticos,
del cual se cita como ejemplo, el caso de los repo-
blamientos con ejemplares de bocachico Prochi-
lodus magdalenae, realizados en la cuenca del rio
Magdalena a finales del siglo pasado con juveniles
obtenidos de parentales, provenientes de las po-
blaciones del rio Sinú y viceversa, siendo fuente de
contaminación genética (introgresión génica de-
bido a hibridización), que puede estar conforman-
do una subpoblación de la especie dentro de la
cuenca (Lamprea et al. 2004; Tognelli et al., 2016).
Ciertamente, Márquez-Fernández et al. (2021) re-
portaron índices significativos de endogamia por
encima del 10%, lo que sugiere una pérdida de la
eficacia biológica, llamando la atención al segui-
miento genético apropiado de las poblaciones na-
turales para evitar potenciales afectaciones.
Las técnicas moleculares han ofrecido un avance
para responder a las preguntas relacionadas con
la nutrigenómica, genómica, marcadores molecu-
lares en la reproducción y selección de reproduc-
tores con interés comercial y control de enfer-
medades (Pardo-Carrasco y Brú-Cordero, 2013).
Respecto a las consideraciones sobre el conoci-
miento del componente genético en las poblacio-
nes de peces en Colombia, la revisión realizada
por Mancera-Rodríguez et al., (2013) es un aporte
relevante en el conocimiento de esa variabilidad
genética que demostró la enorme cantidad de es-
pecies en los ríos colombianos y las herramientas
adecuadas para su estudio, que han sido poten-
cializados en las últimas décadas, iniciando desde
Reflexiones sobre el manejo genético de los peces en Colombia6 Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
el uso de la citogenética hasta las aplicadas para
un desarrollo de ese conocimiento basados en el
ADN. Asimismo, se hace el llamado al aumento del
número de estos estudios, considerando el apoyo
económico y a una mayor formación de la comuni-
dad técnica, tecnológica y profesional que aborde
los temas de conservación genética de las espe-
cies de peces. Dentro de las técnicas moleculares
para el estudio de la biodiversidad, se encuentran
los microsatélites, los cuales proporcionan una in-
formación más completa de la estructura genética
en una población (Pineda-Santis et al., 1999).
Dentro de la complejidad para la identificación de
especies, los reportes sobre el conocimiento de la
sistemática molecular para el género Brycon, han
mostrado que es un grupo monofilético con una
mayor diversificación en la zonas de los andes co-
lombianos (Hilsdorf et al., (2008; Guisande et al.,
2012). Este resultado es congruente con la hipóte-
sis de Zanata (2000), según la cual la mayoría de
especies de Brycon del Sur trasandino y Centro
América forman un clado, pero existen más de dos
linajes en la región neotrópical.
Los esfuerzos para la conservación ex situ es-
tán enmarcados en la propuesta del Banco de
Recursos Genéticos Acuáticos de la Orinoquia
(BRG-ORINOQUIA), liderado por el Grupo de Inves-
tigación sobre Reproducción y Toxicología de Or-
ganismos Acuáticos (GRITOX), adscrito al Instituto
de Acuicultura de la Universidad de los Llanos en
Villavicencio (Colombia), el cual pretende conser-
var el recurso íctico de especies nativas como una
reserva sostenible ante los desafíos antrópicos
(Mauricio Medina, Docente Universidad de los Lla-
nos, Comunicación Personal).
Caso específico
La sabaleta Brycon henni ha sido objeto de un re-
corrido que, desde la perspectiva de un correcto
manejo, ha llegado tener un interés en: 1. el cono-
cimiento de su entorno ecológico como una de-
mostración de su presencia en las microcuencas
y cuencas donde se ha reportado, venciendo las
agresiones ambientales antrópicas. 2. Como es-
pecie, ha logrado diversificarse hasta el punto
de reportarse más de diez especies en Colombia.
3. Posee estudios que dan cuenta de su compo-
nente genético y estructura poblacional para la
comprensión de su manejo, permitiendo las re-
producciones y apropiadas repoblaciones, en los
ambientes naturales. Si bien, la conservación de
la mayoría de las especies de peces en Colombia,
se encuentran en los enunciados 1 y 2, respecto al
genético, no se considera o se tiene postergado
por sus costos o como espacio para una pequeña
comunidad de investigadores.
La sabaleta Brycon henni, como una especie de in-
terés para la seguridad alimentaria tiene estudio
de conservación y diversidad genética en las cuen-
cas del Cauca-Magdalena, San Juan, Dagua y Patía,
en donde se han descrito los aspectos morfológi-
cos, ecológicos, alimenticios, reproductivos y de
manejo tanto en medio natural como en cautiverio
para la implementación del paquete técnico (Mon-
toya-López et al., 2006; Lenis-Sucerquia y David-
Ruales, 2015). Pineda-Santis et al., (2007) en un
estudio con marcadores moleculares, tipo RAPD
(Polimorfismo de ADN Amplificados al Azar), es-
tableció las diferencias entre las poblaciones de
sabaleta Brycon henni provenientes de las cuen-
cas de los ríos Cauca y Magdalena, mostrando las
primeras diferencias genéticas entre organismos
de la misma especie con distinto origen. Estas dos
cuencas, forman zonas ecológicas de drenaje in-
dependientes con características de complejidad
y singularidad, que podrían considerarse como
una estructura ecológica principal, en cuanto a la
biodiversidad acuática presente en las subcuen-
cas (Téllez el tal., 2011).
Recientemente, Landinez-García y Márquez,
(2020) reportaron 21 secuencias polimórficas de
ADN, para la sabaleta Brycon henni, convirtiéndo-
se en un hito, si se tiene en cuenta que pueden ser
utilizados de forma heteróloga, es decir, en todas
las especies del género para caracterizar las po-
blaciones y conocer su estructura alélica, distan-
cia entre grupos en diferentes cuencas, grado de
aislamiento y flujo génico para el apropiado mane-
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
el uso de la citogenética hasta las aplicadas para
un desarrollo de ese conocimiento basados en el
ADN. Asimismo, se hace el llamado al aumento del
número de estos estudios, considerando el apoyo
económico y a una mayor formación de la comuni-
dad técnica, tecnológica y profesional que aborde
los temas de conservación genética de las espe-
cies de peces. Dentro de las técnicas moleculares
para el estudio de la biodiversidad, se encuentran
los microsatélites, los cuales proporcionan una in-
formación más completa de la estructura genética
en una población (Pineda-Santis et al., 1999).
Dentro de la complejidad para la identificación de
especies, los reportes sobre el conocimiento de la
sistemática molecular para el género Brycon, han
mostrado que es un grupo monofilético con una
mayor diversificación en la zonas de los andes co-
lombianos (Hilsdorf et al., (2008; Guisande et al.,
2012). Este resultado es congruente con la hipóte-
sis de Zanata (2000), según la cual la mayoría de
especies de Brycon del Sur trasandino y Centro
América forman un clado, pero existen más de dos
linajes en la región neotrópical.
Los esfuerzos para la conservación ex situ es-
tán enmarcados en la propuesta del Banco de
Recursos Genéticos Acuáticos de la Orinoquia
(BRG-ORINOQUIA), liderado por el Grupo de Inves-
tigación sobre Reproducción y Toxicología de Or-
ganismos Acuáticos (GRITOX), adscrito al Instituto
de Acuicultura de la Universidad de los Llanos en
Villavicencio (Colombia), el cual pretende conser-
var el recurso íctico de especies nativas como una
reserva sostenible ante los desafíos antrópicos
(Mauricio Medina, Docente Universidad de los Lla-
nos, Comunicación Personal).
Caso específico
La sabaleta Brycon henni ha sido objeto de un re-
corrido que, desde la perspectiva de un correcto
manejo, ha llegado tener un interés en: 1. el cono-
cimiento de su entorno ecológico como una de-
mostración de su presencia en las microcuencas
y cuencas donde se ha reportado, venciendo las
agresiones ambientales antrópicas. 2. Como es-
pecie, ha logrado diversificarse hasta el punto
de reportarse más de diez especies en Colombia.
3. Posee estudios que dan cuenta de su compo-
nente genético y estructura poblacional para la
comprensión de su manejo, permitiendo las re-
producciones y apropiadas repoblaciones, en los
ambientes naturales. Si bien, la conservación de
la mayoría de las especies de peces en Colombia,
se encuentran en los enunciados 1 y 2, respecto al
genético, no se considera o se tiene postergado
por sus costos o como espacio para una pequeña
comunidad de investigadores.
La sabaleta Brycon henni, como una especie de in-
terés para la seguridad alimentaria tiene estudio
de conservación y diversidad genética en las cuen-
cas del Cauca-Magdalena, San Juan, Dagua y Patía,
en donde se han descrito los aspectos morfológi-
cos, ecológicos, alimenticios, reproductivos y de
manejo tanto en medio natural como en cautiverio
para la implementación del paquete técnico (Mon-
toya-López et al., 2006; Lenis-Sucerquia y David-
Ruales, 2015). Pineda-Santis et al., (2007) en un
estudio con marcadores moleculares, tipo RAPD
(Polimorfismo de ADN Amplificados al Azar), es-
tableció las diferencias entre las poblaciones de
sabaleta Brycon henni provenientes de las cuen-
cas de los ríos Cauca y Magdalena, mostrando las
primeras diferencias genéticas entre organismos
de la misma especie con distinto origen. Estas dos
cuencas, forman zonas ecológicas de drenaje in-
dependientes con características de complejidad
y singularidad, que podrían considerarse como
una estructura ecológica principal, en cuanto a la
biodiversidad acuática presente en las subcuen-
cas (Téllez el tal., 2011).
Recientemente, Landinez-García y Márquez,
(2020) reportaron 21 secuencias polimórficas de
ADN, para la sabaleta Brycon henni, convirtiéndo-
se en un hito, si se tiene en cuenta que pueden ser
utilizados de forma heteróloga, es decir, en todas
las especies del género para caracterizar las po-
blaciones y conocer su estructura alélica, distan-
cia entre grupos en diferentes cuencas, grado de
aislamiento y flujo génico para el apropiado mane-
Hermes R. Pineda-Santis7
Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
jo genético. El grupo de microsatélites reportados
y aplicados en varias poblaciones naturales de
sabaleta Brycon henni, mostró una estructura ge-
nética jerárquica a nivel local y escalas regionales,
que exhiben una migración lateral entre tributa-
rios y el canal principal, en lugar de una migración
longitudinal, observación previamente reportada
por Lasso et al., (2010), lo cual puede explicar el
limitado flujo génico en el cauce principal (Landi-
nez-García y Márquez, 2020).
En recientes estudios, realizados por Pineda-San-
tis, Arboleda-Chacón y Taborda-Arboleda, y con el
apoyo económico del Sistema General de Regalías,
se confirmaron las diferencias, en las frecuencias
alélicas, en la separación de las poblaciones de sa-
baleta Brycon henni en los dos afluentes, Cauca y
Magdalena. Asimismo, dentro de la cuenca del Cau-
ca, se encontró un grado de aislamiento modera-
do entre los tres sitios de muestreo considerados
para el estudio (artículo en redacción). Lo anterior,
evidenció las diferencias en las frecuencias alélicas
de marcadores microsatélites, fragmentos de ADN,
que muestran un grado de adaptación a ambientes
específicos, en respuesta a las condiciones ecoló-
gicas, asociadas a las regiones, que por los efectos
de las escorrentías dan un sello particular a la fisi-
coquímica del agua. Estas características ofrecen
las posibilidades, a que muchos organismos hagan
parte de un sistema integrado específico de rela-
ciones naturales tanto bióticas como abióticas.
Consideraciones finales
Las técnicas moleculares siguen adecuándose
para responder las preguntas relacionadas con la
conservación de las especies, planteando una vi-
sión integral desde la ecología molecular, donde
se aplican los marcadores genéticos moleculares
a los temas de evolución, ecología y conservación
(Eguiarte et al., 2007). En ese sentido, el reto es
detectar las entidades taxonómicas para admi-
nistrar los esfuerzos de conservación en estrecha
correlación que tienen los organismos para evo-
lucionar en respuesta a los cambios ambientales
(Thomas et al., 2004). Por lo tanto, se consideran
los conceptos y las técnicas de la filogeografía, la
teoría de la coalescencia, el método comparativo
filogenético, los contrastes filogenéticos inde-
pendientes y la autocorrelación filogenética, que
ofrecen información genética para definir los lími-
tes de las especies y/o poblaciones, la estructura
de las poblaciones y sus patrones de migración y
flujo génico, entender los cambios genéticos que
afectan la supervivencia de las especies y la via-
bilidad de las poblaciones a largo plazo y ofrecer
información genética utilizable para la gestión de
las especies amenazadas (Zamora-Abrego et al.
2013). Lo anterior, apunta a la necesidad de forta-
lecer una comunidad científica, acorde a las mani-
festaciones de un ambiente tropical, montañoso y
con gran número de especies nativas.
Téllez et al., (2011), planteó como objetivos de
conservación y estrategias de manejo, una plani-
ficación de la biodiversidad, la mitigación de ame-
nazas, la planificación del desarrollo por diseño
y el levantamiento y generación de información
básica. Lo que sugiere la unión de esfuerzos hacia
la organización de los programas de conservación,
en general, y en especial en las especies ícticas,
con una mayor formación de personal cualificado,
a nivel de pregrado y posgrado, para el registro de
nuevas especies de peces, el fortalecimiento de
los centros de referencia, el apoyo económico para
el inventario e identificación molecular de muchos
organismos y la disminución de la sobrepesca, con
la aplicación efectiva de las normas de control
existentes contra los efectos antrópicos, ocasio-
nados por la sobrepoblación y la industrialización.
REFERENCIAS
Ajiaco-Martínez RE, Ramírez-Gil H, Sánchez-Duar-
te P, Lasso CA, Trujillo F. 2012. IV Diagnóstico
de la pesca ornamental en Colombia. Serie
Editorial Recursos Hidrobiológicos y Pes-
queros Continentales de Colombia. Institu-
to de Investigación de Recursos Biológicos
Alexander von Humboldt. https://omacha.
org/wp-content/uploads/2019/12/diagnos-
tico-de-la-pesca-ornamental-en-colombia.
Vol 27 No. 1 - e-785 enero junio 2023.
DOI: https://doi.org/ 10.22579/20112629.785
jo genético. El grupo de microsatélites reportados
y aplicados en varias poblaciones naturales de
sabaleta Brycon henni, mostró una estructura ge-
nética jerárquica a nivel local y escalas regionales,
que exhiben una migración lateral entre tributa-
rios y el canal principal, en lugar de una migración
longitudinal, observación previamente reportada
por Lasso et al., (2010), lo cual puede explicar el
limitado flujo génico en el cauce principal (Landi-
nez-García y Márquez, 2020).
En recientes estudios, realizados por Pineda-San-
tis, Arboleda-Chacón y Taborda-Arboleda, y con el
apoyo económico del Sistema General de Regalías,
se confirmaron las diferencias, en las frecuencias
alélicas, en la separación de las poblaciones de sa-
baleta Brycon henni en los dos afluentes, Cauca y
Magdalena. Asimismo, dentro de la cuenca del Cau-
ca, se encontró un grado de aislamiento modera-
do entre los tres sitios de muestreo considerados
para el estudio (artículo en redacción). Lo anterior,
evidenció las diferencias en las frecuencias alélicas
de marcadores microsatélites, fragmentos de ADN,
que muestran un grado de adaptación a ambientes
específicos, en respuesta a las condiciones ecoló-
gicas, asociadas a las regiones, que por los efectos
de las escorrentías dan un sello particular a la fisi-
coquímica del agua. Estas características ofrecen
las posibilidades, a que muchos organismos hagan
parte de un sistema integrado específico de rela-
ciones naturales tanto bióticas como abióticas.
Consideraciones finales
Las técnicas moleculares siguen adecuándose
para responder las preguntas relacionadas con la
conservación de las especies, planteando una vi-
sión integral desde la ecología molecular, donde
se aplican los marcadores genéticos moleculares
a los temas de evolución, ecología y conservación
(Eguiarte et al., 2007). En ese sentido, el reto es
detectar las entidades taxonómicas para admi-
nistrar los esfuerzos de conservación en estrecha
correlación que tienen los organismos para evo-
lucionar en respuesta a los cambios ambientales
(Thomas et al., 2004). Por lo tanto, se consideran
los conceptos y las técnicas de la filogeografía, la
teoría de la coalescencia, el método comparativo
filogenético, los contrastes filogenéticos inde-
pendientes y la autocorrelación filogenética, que
ofrecen información genética para definir los lími-
tes de las especies y/o poblaciones, la estructura
de las poblaciones y sus patrones de migración y
flujo génico, entender los cambios genéticos que
afectan la supervivencia de las especies y la via-
bilidad de las poblaciones a largo plazo y ofrecer
información genética utilizable para la gestión de
las especies amenazadas (Zamora-Abrego et al.
2013). Lo anterior, apunta a la necesidad de forta-
lecer una comunidad científica, acorde a las mani-
festaciones de un ambiente tropical, montañoso y
con gran número de especies nativas.
Téllez et al., (2011), planteó como objetivos de
conservación y estrategias de manejo, una plani-
ficación de la biodiversidad, la mitigación de ame-
nazas, la planificación del desarrollo por diseño
y el levantamiento y generación de información
básica. Lo que sugiere la unión de esfuerzos hacia
la organización de los programas de conservación,
en general, y en especial en las especies ícticas,
con una mayor formación de personal cualificado,
a nivel de pregrado y posgrado, para el registro de
nuevas especies de peces, el fortalecimiento de
los centros de referencia, el apoyo económico para
el inventario e identificación molecular de muchos
organismos y la disminución de la sobrepesca, con
la aplicación efectiva de las normas de control
existentes contra los efectos antrópicos, ocasio-
nados por la sobrepoblación y la industrialización.
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cial No. 50.892 de 11 de marzo 2019. Bogotá,
Colombia
Calderón MJ, Álzate A, Hernández V. 2009. Primera
aproximación a los avances del eje conocer
de la Política Nacional sobre Biodiversidad.
Instituto de Investigación de Recursos Bio-
lógicos Alexander von Humboldt. Bogotá,
Colombia. 152 p.
Cormagdlena - Corporación Autónoma Regional
del Río Grande de la Magdalena. 2003. Plan
de Ordenamiento y Manejo Integral de la
Cuenca del Río Grande de la Magdalena PO-
MIM. Barrancabermeja: Cormagdalena. (V.
8). Santander, Colombia.
DANE - Departamento Administrativo Nacional de
Estadística. 2018. Censo Nacional de Pobla-
ción y Vivienda. Dirección de Censos y De-
mografía. DANE. Bogotá, Colombia.
DoNascimiento C, Herrera-Collazos EE, Herrera-R
GA, Maldonado-Ocampo JA, Ortega-Lara A,
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